Nodule bakterier som lever i røttene til belgfrukter. Hvordan knutebakterier lever og formerer seg

A. A. Imshenetsky.

Stor sovjetisk leksikon. - M.: Sovjetisk leksikon. 1969-1978 .

Se hva "knutebakterier" er i andre ordbøker:

- (Rhizobium), en slekt av nitrogenfikserende bakterier som danner knuter på røttene til mange andre. belgfruktplanter. Innsiden av knuter K. b. assimilere sier de. nitrogen, omdanner det til forbindelser absorbert av planter, som igjen gir bakterier næring ... Biologisk leksikon ordbok

En slekt av nitrogenfikserende bakterier som danner knuter på røttene til mange belgfrukter. Absorber atmosfærisk molekylært nitrogen og konverter det til nitrogenforbindelser absorbert av planter, som igjen gir andre planter ... ... Økologisk ordbok

En slekt av bakterier som danner knuter på røttene til mange belgfrukter og fikserer molekylært nitrogen i luften under forhold med symbiose med planten. De danner ikke sporer, de er aerobe. Berik jorda med nitrogen. Se også Nitrogenfiksering... Stor encyklopedisk ordbok

Nodule bakterier. Se rhizobia. (Kilde: "Engelsk russisk ordbok genetiske termer. Arefiev V.A., Lisovenko L.A., Moskva: VNIRO Publishing House, 1995) ... Molekylbiologi og genetikk. Ordbok.

knutebakterier- rhizobia En omfattende, genetisk heterogen (i forbindelse med dette er slekten Rhyzobium nå delt inn i 3 4 uavhengige slekter) gruppe av jord-gramnegative mikroorganismer som er i stand til å gå inn i intracellulær symbiose med belgfrukter og ... ... Teknisk oversetterhåndbok

Tverrsnitt av en soyabønnerotknute. Bakterier, lat. Bradyrhizobium japonicum frø røttene og går inn i en nitrogenfikserende symbiose. Nodule bakterier ... Wikipedia

En slekt av bakterier som danner knuter på røttene til mange belgfrukter og fikserer molekylært nitrogen i luften under forhold med symbiose med planten. De danner ikke sporer, de er aerobe. Berik jorda med nitrogen. Se også nitrogenfiksering. * * * Nodule bakterier … … encyklopedisk ordbok

knutebakterier- symbiontbakterier som utvikler seg på vevet til røttene til belgfrukter og noen andre planter, i stand til å binde fritt nitrogen fra luften og gjøre det tilgjengelig for høyere planter ... Ordliste over botaniske termer

knutebakterier- (Rhizobium), en slekt av aerobe bakterier som setter seg i knuter på røttene til belgfrukter og har evnen til å absorbere atm. nitrogen og berike jorda med det. De lever i symbiose med planter, gir dem nitrogen og mottar karbonprodukter fra tidlig ... Agricultural Encyclopedic Dictionary

knutebakterier- (Rhizobium), en slekt av aerobe bakterier som setter seg i knuter på røttene til belgfrukter og har evnen til å absorbere atmosfærisk nitrogen og berike jorda med det. De lever i symbiose med planter, gir dem nitrogen og mottar fra planter ... ... Jordbruk. Stor encyklopedisk ordbok

Nodule bakterier, som er i stand til å leve og formere seg på røttene til symbiontplanter, har lenge blitt et klassisk eksempel på gjensidig fordelaktig samarbeid mellom høyere og lavere levende organismer på jorden.

Til tross for at selv eldgamle forskere tok hensyn til belgfruktplanters evne til å forbedre jordkvaliteten, begynte studiet av knutemikroorganismer først i 1838. På dette tidspunktet foreslo franskmannen Jean Baptiste Boussingault at bladene til belgfrukter kunne fikse nitrogen. Eksperimentene han utførte til støtte for denne hypotesen ble kjennetegnet ved deres nøyaktighet og balanse. Etter 15 år forlot han hypotesen da han fant ut at planter dyrket på vann (uten jord) mister evnen til å fikse nitrogen. Da klarte han ikke å finne svar på spørsmålet om hvilke organer av belgfrukter som er ansvarlige for nitrogenfiksering.

Dette er ikke overraskende - det var ikke bladene som viste seg å være fabrikkene for produksjon av nitrater, men knutebakterier - favorittsymbiontene til belgplanter som lever på røttene. Uten å vite noe om mekanismen for nitrogenfiksering, begynte agronomer å introdusere belgfrukter i vekstskiftesystemer med flere felt. Vekslingen av korn og kløver gjorde det mulig å øke produktiviteten med to og en halv ganger. Blant belgplantene ble de mest produktive artene identifisert - alfalfa, kløver, lupin, søtkløver. Det viste seg at de etterlater 2-5 ganger mer nitrogen i jorda enn belgvekster.

Forskernes arbeid med å identifisere symbionter som knutebakterier samarbeider med, har gjort det mulig å identifisere mer enn 200 arter av ikke-legume planter, på røttene som nitrogenfikserende bakterier lever og formerer seg.

De allestedsnærværende prokaryotene

På begynnelsen av forrige århundre ble de første knutemikroorganismene oppdaget som kan assimilere atmosfærisk nitrogen. Interessant nok ble anaerob Clostridium pasterianum (S.N. Vinogradsky) og aerob Azotobacter (M. Beyerink) oppdaget nesten samtidig. Over tid ble andre nitrogenfikserende bakterier identifisert, både frittlevende og symbionter, som lever og formerer seg på røttene til korn, belgfrukter og Asteraceae (de mest kjente er timotei, sorghum og poteter). Voksende knutebakterier på næringsmedier fant forskerne at i tillegg til nitrogenfiksering, lever og formerer de seg, og utfører syntese av vekst- og rotdannelsesstimulerende midler, noen vitaminer og antibiotika.

Nodule bakterier er svært spesifikke for symbiontplanter. Studiet av deres spesifisitet gjorde det mulig å finne et svar på spørsmålet om hvorfor bakteriepreparater har varierende effektivitet avhengig av avlingene de behandles med. Det første bakteriepreparatet Nitragin, beregnet for behandling av frø av belgfrukter, ble foreslått i 1897 av F. Nobbe og L. Giltner. Det startet industriell produksjon bakteriegjødsel, forskning på spesifisiteten til nitrogenfiksere, samt leting etter de mest praktiske formene for bakterielle preparater for transport og lagring, som er i stand til å leve og formere seg i fremtiden.

Forskjeller

Skille mikroorganismer med bred og smal spesifisitet. På jakt etter et svar på spørsmålet om årsakene, har forskere identifisert den genetiske overføringen av spesifisitet ved å bruke plasmider i en tid da bakterier formerer seg.

1. Svært spesifikk. I stand til å symbiose med et begrenset antall arter, og noen ganger til og med varianter eller former. Et slående eksempel er lupin symbionter, som bare kan leve av sine alkaloidfrie varianter.
2. Stort sett spesifikt. I stand til å infisere planter av samme familie eller lignende kjemisk sammensetning.

Blant de nitrogenfikserende symbiontbakteriene ble representanter for alle taksonomiske enheter av prokaryoter identifisert - eubakterier, cyanobakterier (eller blågrønne alger), arkebakterier. Agronomer delte dem inn i tre grupper avhengig av produktivitet:

• aktiv eller effektiv,
• ineffektiv eller inaktiv,
• ineffektiv.

De er også forskjellige i virulens - dette er navnet på deres evne til å trenge inn i røttene til symbiontplanter. De mest produktive er svært virulente aktive stammer som kombinerer høy infeksjonsrate og produksjon av nitrogenforbindelser.

En ny utvikling var rhizotorfin, et medikament som inneholder fint spredte torv- og knutebakterier. Produksjonen er et slags svar på utenlandske produsenter. Ved å opprettholde nødvendig surhet og fuktighet i briketten er det mulig å opprettholde bakterieaktiviteten, deres evne til å leve og formere seg i lang tid.

Gunstige forhold og levetid for bakterier inne i knuten

Nodulebakterier viser forskjellig effektivitet av nitrogenfiksering avhengig av forholdene de lever og formerer seg under. Dette er surheten i jorda, dens fuktighet, samt tilstedeværelsen av organiske stoffer (karbohydrater), kalium, fosfor. Relativt nylig ble det oppdaget en positiv effekt på knutebakterier av molybden. Dens forberedelser, sammen med kalking, fører til en betydelig økning i mengden protein i belgfruktene. Virkningen av bor og molybden skyldes det faktum at de deltar i arbeidet med dehydrogenaseenzymer.

Det er knutebakterier med ulik effektivitet av nitrogenfiksering. Følsomhet for habitatforhold avhenger i stor grad av vertsplanter og deres krav til jordkvalitet. Dermed er knutemikroorganismer av kløver mer motstandsdyktige mot høy jordsyre enn deres slektninger som samarbeider med alfalfa.

Den optimale temperaturen for disse mikroorganismene er 24-26°C. Preparatene deres kan lagres i inaktiv tilstand ved en temperatur på -2 til -4 °C.

Deres utseende i rotceller begynner med penetrasjon gjennom rothårene. Først dannes en ledning inne i håret, deretter trenger bakteriene inn i plantens røtter, stimulerer veksten og dannelsen av knuter. I følge moderne data er knutebakterier kun i stand til å leve i polyploide (som bærer et økt antall kromosomsett) celler av planterøtter.

Interessant nok viser knutebakterier en høy grad av polymorfisme. Svaret på spørsmålet om årsakene til slike forskjellige former ble ikke funnet snart. Frittlevende knutemikroorganismer eller unge celler som finnes i kulturer har oftest form av staver (basiller). Noen ganger er dette kokker, L-former med varierende grad av bevegelighet. De er delt av snøring, og med alderen får de karakteristiske belter. Alle nitrogenfikserende bakterier er gramnegative. Fettavleiringer samler seg i cellene deres over tid - det er nettopp dette som forårsaker dannelsen av belteformer.

Noduler dannes bare hos representanter for belgfruktfamilien (Fabaceae). PÅ ulike planter knuter skiller seg bare i form og størrelse. De dannes etter penetrasjon i rotsystemet til knutebakterier.

Tallrike studier har vist at knutebakterier skiller seg fra hverandre, og derfor bør slekten Rhizobium betraktes som en gruppe beslektede mikroorganismer. PÅ ung alder disse bakteriene er bevegelige, stavformede, 1,2 til 3 μm i lengde, plassering av flageller i noen arter er peritrich, i andre - subpolar. Nodule bakterier er gramnegative, ikke-sporebærende aerobe organismer.

Aldring, knutebakterier mister flagellene sine, slutter å være mobile og tar form av båndstenger, siden bakteriecellen med alderen blir fylt med fettinneslutninger og ikke flekker. Med aldring vises ofte fortykkede, forgrenede, sfæriske og andre former for dannelse i knuter i Rhizobium-kulturen, mye større enn vanlige celler. Disse polymorfe formasjonene kalles bakterieoider.

Nodule bakterier kan assimilere ulike karbohydrater, organiske syrer og flerverdige alkoholer. Aminosyrer er tilgjengelige for dem som en kilde til nitrogen. For de fleste Rhizobium-vekster optimal verdi Mediets pH er 6,5-7,5, og den optimale temperaturen er 24-26 ° C.

Det er fastslått at knutebakterier kun kan infisere en viss gruppe belgplanter. Den selektive evnen til disse bakteriene med hensyn til planter kalles spesifisitet. Denne egenskapen har blitt hovedtrekket for utviklingen av taksonomien til knutebakterier.

I noen tilfeller observeres ikke bare arter, men også varietal spesifisitet av knutebakterier. I tillegg til spesifisitet er disse bakteriene preget av virulens - evnen til å trenge inn i rotvevet, formere seg der og forårsake dannelse av bobler. Under visse forhold kan disse bakteriene redusere eller til og med miste aktiviteten.

En vesentlig egenskap til knutebakterier er også deres aktivitet, det vil si evnen til å assimilere molekylært nitrogen i symbiose med planter. Stammer av aktive og inaktive knutebakterier forekommer i jorda. Infeksjon av belgfrukter med en aktiv rase av bakterier fører til dannelse av et stort antall bobler på hovedroten og forårsaker en kraftig prosess med atmosfærisk nitrogenfiksering. Inaktive raser av disse bakteriene fører til at det dannes bobler, men nitrogen fikseres ikke.

Noduler, som er dannet av aktive raser av bakterier, er rosa i fargen. Pigmentet som gir dem den fargen kjemisk oppbygning nær blodhemoglobin og kalles leghemoglobin (fytoglobin). Det antas at dette pigmentet bidrar til prosessen med nitrogenassimilering, og opprettholder redokspotensialet på et visst nivå. Knuter som danner inaktive raser av bakterier er grønnaktig i fargen.

De første jordbakteriene som menneskeheten la merke til var knutebakterier. Av de 13 tusen plantene danner ca 1300 en knute, og 200 brukes i landbruket.Alle har som funksjon å fikse atmosfærisk nitrogen. I jorden på knuten setter mikroorganismer seg og formerer seg - symbionter som erstatter gjødsel.

Hva er knutebakterier

For mer enn 2 tusen år siden la bønder merke til at dårlige, utmattede jordressurser gir avlinger etter dyrking på dem belgfrukter. De neste forsøkene på å avsløre hemmeligheten var i 1838: J.-B. Boussengo bestemte at bladene av belgfrukter fikser nitrogen, men eksperimenterer med en ugunstig vannmiljø bekreftet det ikke. I 1901 ble Azotobacter chroococcum (6 arter fra slekten Azotobacter) oppdaget. Det første stoffet basert på "jordiske" bakterier Nitragin ble opprettet i 1897.

Alle knutebakterier er mikroaerofile. De har en stavformet/oval form. Rhizobium (Rhizobiales) tilhører de som er i stand til å omdanne gassformen av nitrogen til en plante-assimilerbar - løselig. Fakta:

1. Etter i hvilken grad mikroorganismer påvirker avlingen, deles de inn i aktive (berike jorda effektivt), inaktive og inaktive (ineffektive).
2. Når det ikke er fuktighet, reproduserer de seg ikke, derfor, i et tørt klima, blir spesielt infiserte planter introdusert dypere i jorden.
3. Optimal temperatur for reproduksjon av alle representanter for nitrogenfiksering - 20-30°C, men veksten fortsetter ved 0-35°C. Det beste miljøet (pH) er nøytralt, ca. 6,5-7,1, men surt forårsaker død av kolonier.
4. Takket være eksperimentene fra Moscow Agricultural Academy viste det seg at selv i fravær av "donorer" forlater ikke bakteriematerialet jorden i opptil 50 år.
5. Mikroorganismer er i stand til å overleve selv forholdene etter en atomeksplosjon, tåler gammastråling og ultrafiolett solstråling, men kan ikke leve i høy temperatur.
6. Mikroorganismer er av størst betydning for rotutvikling.

Rollen til knutebakterier i naturen

I tillegg til fiksering av atmosfærisk nitrogen, er rollen til knutebakterier i naturen veldig stor. I prosessen med reproduksjon "engasjerer" de seg i syntesen av vitaminer, naturlige antibiotika, og bidrar til utviklingen av roten først, og deretter toppene. Fordelen ligger i det faktum at jordbakterier av nitrogenfikserende type på grunn av symbiose med planter:

• er en del av syklusen av materie - nitrogen;
• syntetisere fytohormoner, stimulere plantevekst;
• kan brukes som en måte for selvrensing av jord forurenset med tungmetaller under mineraliserende faktorer (naturlige / bedrifter);
• bryte ned noen klorholdige forbindelser.

Belgvekster og knutebakterier

• gjennom vevsskader
• penetrasjon gjennom rothårene;
• penetrasjon gjennom unge rotspisser;
• takket være følgebakterier.

Symbiotiske bakterier av slekten Rhizobium, som har penetrert roten, beveger seg inn i vevet, og overvinner lett det intercellulære rommet i grupper eller enkeltceller (som i lupin). Oftere, under reproduksjon, danner cellen smittsomme tråder (tråder, kolonier). Antallet deres varierer etter plantetype. Ofte er det felles infeksjonstråder, som danner en enkelt knute.

Nitrogenfiksering av bakterier

Verdien som nitrogenfiksering av bakterier representerer er enorm: den gjenoppretter ikke bare jorda, men lar deg også få rikere avlinger enn på humus eller kjemisk gjødsel. Det er en interaksjon mellom stoffet og nitrogenfikseren:

• i Azotobacter ("autonom", som ikke krever tilstedeværelse av en plante) - av enzymer, på grunn av oksygen i cellen;
• i Rhizobium (knutebakterier) - bare i nærvær av magnesium, svovel, jern.

Nodule bakterier er spesifikke - visse typer eller deres raser er i stand til å danne knuter på røttene til bare visse belgfrukter. Så noen av dem utvikler seg bare på røttene til kløver, men kan ikke infisere røttene til erter, alfalfa, lupin og andre belgfrukter. Grupper av bakterier som danner knuter på røttene til lupin og seradella, infiserer ikke røttene til kløver og erter osv. Noen ganger er spesifisiteten til knutebakterier så uttalt at ulike varianter en men G? og samme kultur (eller til og med plantevarianter) har forskjellige holdninger til en eller annen bakteriestamme. For eksempel er røttene til gule fôrlupiner ikke alltid godt infisert med knutebakterier fra røttene til årlige bitterlupiner. Grupper av knutebakterier i henhold til deres spesifisitet er angitt på side 382.[ ...]

Nodulbakterier utvikler seg mest intensivt når jordreaksjonen er nær nøytral. Derfor, når du sår belgfrukter på sur jord ah, sammen med inokulering av frø, er kalking av jorda nødvendig. Inokulering uten kalking har svært liten effekt på avling og proteininnhold. I følge K. Fillers, når soyabønner ble dyrket på sur jord uten inokulering og uten kalk, var proteininnholdet i frøene 32,8 %, økt med 11,2 %[ ...]

Knuterbakterier fra forskjellige belgplanter dør i sur jord.[ ...]

Nodulbakterier trenger tilstrekkelig tilførsel av karbohydrater, fosfor og kalsium til dem. PÅ i fjor Det er fastslått at en rekke mikroelementer (spesielt molybden) spiller en viktig rolle i den vitale aktiviteten til knutebakterier. Kalking og bruk av molybden til belgfrukter på sur jord regulerer reaksjonen til jorda; tilstrekkelig tilførsel av belgfrukter med fosfor er nødvendig på all jord.[ ...]

Prokaryoter (bakterier, arkebakterier, cyanobakterier) - encellede organismer, ikke har en kjerne. På grunn av denne mangfoldige metabolismen, kan bakterier eksistere i det meste ulike forhold miljøer: i vann, luft, jord, levende organismer. Bakteriens rolle i dannelsen av olje er stor, steinkull, torv, naturgass, i jorddannelse, i syklusene av nitrogen, fosfor, svovel og andre elementer i naturen. Saprotrofe bakterier deltar i nedbrytningen av de organiske restene av planter og dyr og i mineraliseringen deres til CO2, H20, H2S, ICHH3 og andre uorganiske stoffer. Sammen med sopp er de nedbrytere. Nodulbakterier (nitrogenfikserende) danner en symbiose med belgplanter og er involvert i fikseringen av atmosfærisk nitrogen til mineralforbindelser som er tilgjengelige for planter. Planter selv har ikke denne evnen.[ ...]

I fravær av knutebakterier på røttene til belgfrukter, blir de de samme forbrukerne av nitrogen fra jorda som andre planter.[ ...]

En viktig eiendom rotknutebakterier er deres aktivitet (effektivitet), dvs. evnen til å assimilere molekylært nitrogen i symbiose med belgplanter og tilfredsstille behovene til vertsplanten i den. Avhengig av i hvilken grad knutebakterier bidrar til å øke utbyttet av belgfrukter (fig. 146), deles de vanligvis inn i aktive (effektive), inaktive (ineffektive) og inaktive (ineffektive).[ ...]

Blant nitrogenfikserende bakterier skilles frittlevende i jorda og knutebakterier som lever på røttene til belgplanter (fig. 9, h). De viktigste representantene for frittlevende nitrogenfikserende bakterier er Azotobacter og Clostridium, som fikserer flere titalls kilo nitrogen per 1 ha jord per år. Aktiviteten til knutebakterier, som infiserer cellene i røttene til belgfrukter, er mye mer effektiv. Som et resultat skjer mikrobiologisk akkumulering av nitrogen tilgjengelig for planter under belgfrukter. Under et område på 1 ha, sådd med kløver, som et resultat av virkningen av disse bakteriene, kan 100 ganger mer nitrogen akkumuleres enn frittlevende fikseringsmidler av dette elementet.[ ...]

Siden reproduksjonen av knutebakterier ikke skjer i fravær av fuktighet, må inokulerte (kunstig infiserte) frø i tilfelle en tørr vår påføres dypere ned i jorden. For eksempel, i Australia, blir frø belagt med knutebakterier begravd dypt i jorden. Interessant nok er knutebakterier i jord i tørre klimaer mer motstandsdyktige mot tørke enn bakterier i jord med fuktig klima. Dette viser deres økologiske tilpasningsevne.[ ...]

I tillegg til spesifisitet, varierer knutebakterieraser i virulens og aktivitet. Virulens - evnen til dem til å trenge gjennom rothårene inn i roten til en belgplante og danne knuter. Aktiviteten til knutebakterier kalles deres evne til å assimilere atmosfærisk nitrogen. Bare aktive stammer av disse bakteriene forsyner belgfrukter med nitrogen. Når røttene er infisert med virulente, men inaktive knutebakterier, dannes knuter, men nitrogenfiksering skjer ikke. Nodule bakterier som brukes til fremstilling av nitragin må ha høy virulens og høy aktivitet. Hvis virulensen til nitragin-knutebakterier er høyere enn virulensen til mindre aktive bakterier som allerede er i jorden, lar dette nitragin-knutebakterier trenge inn i roten raskere og i stort antall.[ ...]

Av alle disse eksemplene har symbiosen mellom knutebakterier og belgfrukter blitt studert mest nøye, siden disse plantene er av stor betydning for mennesker.[ ...]

Stor innflytelse jordreaksjonen påvirker den vitale aktiviteten til knutebakterier og dannelsen av knuter. Til forskjellige typer og til og med stammer av knutebakterier, er pH-verdien til habitatet noe annerledes. For eksempel er kløverknutebakterier mer motstandsdyktige mot lave pH-verdier enn alfalfaknutebakterier. Det er klart at tilpasningen av mikroorganismer til miljøet påvirker også her. Kløver vokser i surere jord enn alfalfa. Jordreaksjon som en økologisk faktor påvirker aktiviteten og virulensen til knutebakterier. De mest aktive stammene har en tendens til å være lettere å isolere fra jord med nøytrale pH-verdier. I sur jord er inaktive og svakt virulente stammer mer vanlig. Surt miljø (pH 4,0-4,5) direkte påvirkning og på planter, spesielt ved å forstyrre de syntetiske prosessene i plantemetabolismen og den normale utviklingen av rothår.[ ...]

Eksistere et stort nummer av arter og raser av knutebakterier, som hver har tilpasset seg infeksjon av en eller flere arter av belgplanter. Rotsystemene til belgfrukter har spesifikke rotsekresjoner. På grunn av dette samler det seg knutebakterier rundt rothårene, som blir vridd under atomet. Gjennom rothåret trenger bakterier i form av en sammenhengende tråd, bestående av utallige bakterier forbundet med slim, inn i rotparenkymet. Vovmozhpo, bakterier skiller ut hormonet auxin i ato er årsaken til vevsvekst, hevelser dannes - knuter. Nodule celler er fylt med raskt reproduserende bakterier, men forblir i live og beholder store kjerner. Nodule bakterier infiserer bare polyploide rotceller.[ ...]

Alfalfa som en belgplante er i stand til å akkumulere en stor mengde nitrogen i jorda ved hjelp av knutebakterier på røttene, og gir ikke etter i denne forbindelse til kløver. Rotsystemet utvikler seg bedre i det første bruksåret, og innen det tredje året akkumulerer det nitrogen i jorden 120 ... 200 kg / ha. Ved å øke jordens fruktbarhet og forbedre strukturen er alfalfa en god forgjenger i vekstskifte.[ ...]

Når lupiner dyrkes, brukes nitragin for å øke aktiviteten til lupinknutebakterier, bor- og molybdenmikrogjødsel er også nyttig (frøene behandles med en løsning av ammoniummolybdat samtidig med nitraginiseringen).[ ...]

Anaerob nedbrytning av cellulose utføres bare av bakterier (for eksempel Omelyanskys basill), og aerob - av mange typer bakterier, sopp, actinomycetes.[ ...]

Dette indikerer at det fastmerkede nitrogenet kommer inn i bakterielegemene fra vevet til den høyere planten, som er kilden til nitrogennæring for bakteriene. Dermed er fikseringen av atmosfærisk nitrogen lokalisert ikke i kroppen til knutebakterier, men i knutevevet til den høyere planten. Viktig rolle knutebakterier ligger i det faktum at de induserer dannelsen av dette spesifikke knutevevet. Ytterligere studier viste at det maksimale innholdet av merket nitrogen i individuelle nitrogenholdige fraksjoner av knutecellesaft alltid faller på amidgruppen asparagin og glutamin. Siden denne gruppen kan betraktes som transformert ammoniakk, er det ammoniakk som er det endelige uorganiske produktet av biologisk nitrogenfiksering.[ ...]

I biosfæren utføres nitrogenfiksering av flere grupper av anaerobe bakterier og cyanobakterier. normal temperatur og trykk, på grunn av den høye effektiviteten til biokatalyse. Det antas at bakterier omdanner omtrent 1 milliard tonn nitrogen per år til en bundet form (verdensvolumet av industriell fiksering er omtrent 100 millioner tonn). I knutebakterier av belgplanter utføres nitrogenfiksering ved hjelp av et komplekst enzymkompleks beskyttet mot overflødig oksygen med spesielt plantehemoglobin.[ ...]

En av grunnene til den positive effekten av molybden på fikseringen av molekylært nitrogen av knutebakterier er økningen under virkningen av aktiviteten til dehydrogenaser, som gir en kontinuerlig tilstrømning av aktivert hydrogen som er nødvendig for reduksjon av atmosfærisk nitrogen.[ .. .]

Verdien av det nye nitraginpreparatet ligger i langsiktig bevaring av levedyktigheten til rotknuterbakterier og muligheten for forhåndspreparering av preparater med mekanisert metode. Når det gjelder effektivitet, er tørr nitragin nær jord. Det kan påføres som et støv, støver frøene uten å bløtlegge dem.[ ...]

Spesielt viktig i nitrogensyklusen er rollen til symbiotiske (fra gresk. symbiose - samliv) knutebakterier, lokalisert på røttene til planter, hovedsakelig av belgfruktfamilien. Bakterier av slektene Azotobacter eller Rhizobium er i stand til å fiksere atmosfærisk nitrogen ved enzymatisk spaltning av N3-molekyler og gjøre det tilgjengelig for planterotsystemer.[ ...]

Biologisk fiksering av atmosfærisk molekylært nitrogen i jorda utføres av to grupper bakterier: frittlevende aerobe og anaerobe og knutebakterier som lever i symbiose med belgfrukter. Den viktigste representanten for den første gruppen av aerober er Azotobacter, og den anaerobe - Clostridium pasteurianum. Et gunstig miljø for den kraftige aktiviteten til knutebakterier er godt luftet jord med en lett sur og nøytral reaksjon. Aktiviteten til nitrogenfikserende bakterier betydning i den totale balansen av nitrogen i landbruksbrukt jord. Derfor, for aktiviteten til knutebakterier, er det viktig å dyrke jord. For å øke antallet knutebakterier, introduseres bakteriepreparatet nitragin, som inneholder aktive raser av knutebakterier, i jorden.[ ...]

I følge Forskningsinstituttet for landbruksmikrobiologi kan det i en rekke jordarter være fraværende knutebakterier tilsvarende en eller annen belgfruktkultur, og de som er tilstede har et uproduktivt system for nitrogenfiksering. I denne forbindelse utførte mikrobiologer seleksjonsarbeid. Som et resultat blir det hvert tredje år overført opptil ti nye stammer av knutebakterier til planter, hvis nitrogenfikserende kapasitet er 10-20 % høyere enn de tidligere referansestammene. Legemidlet rhizotorfin er laget og masseprodusert - en praktisk og praktisk form for levering av knutebakterier til frø og voksende røtter av belgfrukter.[ ...]

Organisk og mineralgjødsel (fosfor-kalium) introdusert i jorda forbedrer betydelig evnen til knutebakterier til å assimilere atmosfærisk nitrogen. For å aktivere aktiviteten til knutebakterier må sur jord kalkes, og jord i tørre områder må tilføres fuktighet.[ ...]

Mutualisme er et samspill mellom to organismer av forskjellige arter som er gunstig for hver av dem. For eksempel lever nitrogenfikserende knutebakterier på røttene til belgplanter, og omdanner atmosfærisk nitrogen til en form som er tilgjengelig for opptak av disse plantene. Derfor gir bakterier plantene nitrogen. På sin side gir plantene knutebakterier alle nødvendige næringsstoffer. Mutualisme kan også betraktes som samspillet mellom mikroorganismer som lever i menneskets tykktarm og personen selv. For mikroorganismer bestemmes fordelen av det faktum at de gir sine ernæringsmessige behov på bekostning av innholdet i tarmen, og for mennesker ligger fordelen i det faktum at mikroorganismer utfører ytterligere fordøyelse av mat og også syntetiserer vitamin K, som er essensielt for det I en verden av blomstrende planter er pollinering av insekter av planter gjensidighet og ernæring av insekter med plantenektar. Gjensidighet har også betydning for "resirkulering" av organiske stoffer. For eksempel er fordøyelsen av cellulose i magen (vommen) til storfe levert av bakteriene som finnes i den.[ ...]

Det særegne ved ernæringen til belgfrukter er at de ikke trenger tilstedeværelsen av mineralske nitrogenforbindelser i jorda. I symbiose med knutebakterier bruker belgfrukter det frie nitrogenet i atmosfæren. Derfor er disse avlingene en kilde til biologisk nitrogen for Jordbruk.[ ...]

I denne forbindelse har praksisen med landbruk gått inn i metoden for inokulering - behandling av frø av belgfrukter før såing med et preparat av knutebakterier av den tilsvarende arten. PÅ forskjellige land et teknisk preparat for inokulering av belgfrukter har fått forskjellige navn. I USSR, DDR, BRD og Polen kalles det nitragin. Derfor kalles mottak av inokulering av de respektive kulturene i disse landene nitragynisering. Nitragin øker utbyttet av belgfrukter med 10-15 %, og i nye dyrkingsområder - med 50 % eller mer.[ ...]

Som nevnt ovenfor vokser kløver dårlig på sur jord, tynner ofte ut og faller noen ganger helt ut og til og med i det første bruksåret. Den vitale aktiviteten til knutebakterier på slike jordarter undertrykkes. Jordsurhet, spesielt i de nordvestlige områdene av Non-Chernozem-sonen (her har mer enn halvparten av dyrkbar jord hyperaciditet), i nærvær av mobile former for aluminium i dem, er en av årsakene til nedgangen i utbyttet av gress.[ ...]

Atmosfærisk nitrogenfiksering. Ingen grønn plante kan ikke mate direkte på atmosfærisk nitrogen. Siden det, som et resultat av aktiviteten til denitrifiserende bakterier, er en kontinuerlig nedgang i reservene av bundet nitrogen i naturen og omdannelsen til atmosfærisk nitrogen, ville livet på jorden være truet med uunngåelig død på grunn av nitrogensulting. Imidlertid er det en gruppe mikroorganismer som er i stand til å fikse atmosfærisk nitrogen, og gjøre det tilgjengelig for planter. Disse mikroorganismene kalles nitrogenfikserende bakterier, de er delt inn i knutebakterier som utvikler seg på røttene til belgfrukter, og frittlevende i jorda.[ ...]

Som et resultat av disse studiene ble det funnet at det merkede gassformige nitrogenet i atmosfæren fiksert av belgfrukter først i store mengder finnes bare i cellesaften til knutevevet, som er et hypertrofiert rotvev av belgfrukter, hvorfra det så gradvis går over i andre planteorganer. Hos rotknutebakterier er merket nitrogen helt fraværende under planteeksponering fra 6 til 48 timer eller finnes i ekstremt små mengder, vanligvis ikke over mulig feil eksperiment (tabell 4).[ ...]

I tillegg tilhører P. S. Kossovich studiene av sirkulasjonen av svovel og klor i naturen og økonomien, som ikke har mistet sin betydning til i dag, samt beviset på posisjonen at knutebakterier binder atmosfærisk nitrogen, som kom gjennom røtter, og ikke gjennom bladene til belgplanter. Han studerte med suksess rotsekretet til avlinger, spesielt isolasjonen karbondioksid, som forbinder det med røttenes assimilasjonsevne.[ ...]

Et samfunn av organismer basert på gjensidig nytte, når to arter skaper et gunstig miljø for hverandre å utvikle, kalles symbiose. Et eksempel er forholdet mellom knutebakterier og belgfrukter. Nodulebakterier mottar nitrogenfrie organiske stoffer og mineralsalter fra en belgplante, og til gjengjeld forsyner den med nitrogenholdige stoffer syntetisert av dem fra atmosfærisk nitrogen.[ ...]

Aminoautotrofer inkluderer mikroorganismer som bruker nitrogen fra ammoniakksalter, nitratsalter og urea. Aminoautotrofer, når de bruker nitrogen fra mineralforbindelser, konverterer det først til ammoniakknitrogen, og forbruker det deretter for å bygge aminosyrer, hvorfra proteiner syntetiseres. Den foreløpige omdanningen av nitrogen til ammoniakk forklares med at nitrogen i den mikrobielle cellen er i redusert tilstand i form av amino (NH2) og iminogrupper (NH). Rollen til nitrogen i proteinstoffene i bakteriell protoplasma er at det gir reaktivitet til proteinene. Nitrogen er vanskelig å komme inn i forbindelser på grunn av treghet, men forlater dem lett.[ ...]

Innflytelsen fra forgjengeren påvirker først og fremst tilførselen av gjødslede avlinger med nitrogen. Planter sådd etter belgfrukter, som etterlater noe nitrogen assimilert av knutebakterier fra atmosfæren, reagerer bedre på fosfor enn de etter andre forgjengere. S. P. Kulzhinsky (1935) illustrerte denne situasjonen med data fra ukrainske forsøksstasjoner (tabell 72).[ ...]

Bak i det siste flere og flere data samler seg om at mange lysogene kulturer inneholder 2, 3, 4 eller flere tempererte fager, det vil si at de er polylysogene. For eksempel inneholder mange actinomycetes, proactinomycetes, nodule-bakterier og noen sporebærende bakterier 4 eller flere fager. Fagene inneholdt i polylysogene kulturer skiller seg ofte sterkt fra hverandre i partikkelform, antigene egenskaper og spektrum av lytisk aktivitet. Polylysogene kulturer kan oppnås eksperimentelt ved å eksponere dem samtidig eller sekvensielt for forskjellige tempererte fager. Kulturer oppnådd på denne måten skiller seg ikke fra de som er isolert fra naturlige kilder.[ ...]

Disse endringene kan være både positive for fruktbarheten og negative. Et eksempel på positive endringer er eliminering av overflødig surhet som følge av kalking, akkumulering av nitrogen på grunn av aktiviteten til knutebakterier under belgvekster, fjerning av skadelige salter i vannet jord etter vask, forbedring av vann- luftregime på grunn av løsner i undergrunnslaget osv. [ .. .]

Grønngjødsel Først av alt beriker det jorda med organisk materiale og nitrogen. Ofte, avhengig av bruksforholdene, pløyes 35-45 tonn organisk materiale som inneholder 150-200 kg nitrogen fikset fra luften av knutebakterier per hektar dyrkbar jord (ved såing bønne grønngjødsel).[ ...]

Mutualisme (symbiose): hver av artene kan leve, vokse og formere seg bare i nærvær av den andre. Symbionter kan bare være planter, eller planter og dyr, eller bare dyr. Typiske eksempler på matkondisjonerte symbionter er knutebakterier og belgfrukter, mykorrhiza av enkelte sopp og trerøtter, lav og termitter.[ ...]

Men i natur og økonomi er det betydelige forskjeller i kretsløpet av nitrogen og fosfor. Som du vet, består nesten 4D av luft av molekylært nitrogen. Og selv om det ikke er tilgjengelig for høyere planter, absorberes det av noen mikroorganismer, spesielt knutebakterier som lever på røttene til belgfrukter. Disse bakteriene leverer nitrogenholdig mat, ikke bare belgfrukter. Når avlingsrester pløyes ned i jorda og røttene brytes ned, gjenstår en tilstrekkelig mengde nitrogen for en avling sådd etter belgfrukter, spesielt etter kløver og alfalfa.[ ...]

Erter beriker jorda med nitrogen bare når knuter utvikler seg på røttene, mens jo større og kraftigere, bedre jord beriket med nitrogen. For dette formålet må ertefrø behandles på dagen for såing med nitragin under en baldakin, for å beskytte nitrogenfikserende bakterier mot de skadelige effektene av sollys. Innholdet i en flaske nitragin oppløst i 2 liter vann blir fuktet med frø og måker dem. Tørkede frø sås uten forsinkelse. Nitraginisering forårsaker tidlig knutedannelse og fremmer bedre utvikling planter. Bruken av nitragin er effektiv i tidlig såing erter i fuktig jord. På ukalket sur jord utvikler knutebakterier seg dårlig og effekten av nitragin avtar kraftig.[ ...]

Et typisk eksempel symbiose kan tjene som et nært samliv mellom sopp og alger, noe som fører til dannelsen av et mer komplekst og mer tilpasset naturlige forhold planteorganisme - lav. Annen et godt eksempel symbiotisk samliv i jorda er symbiosen av sopp med høyere planter, når soppene danner mikrobiota på plantenes røtter. Det observeres en uttalt symbiose mellom knutebakterier og belgfrukter.[ ...]

D. N. Pryanishnikov hevdet at for vårt land er det ikke gressmarker som er mer lovende, men intensive avlingsrotasjoner. Det var de som erstattet tremarkskorntypen, som dominerte i tusen år inn Vest-Europa. Under de tre åkrene var en tredjedel av jorden tom (sen brakk), og to tredjedeler ble sådd med kornavlinger. Belgvekster ble ikke dyrket, noe som utelukket muligheten for luftnitrogenmobilisering ved hjelp av knutebakterier og påvirket nitrogennæringen til planter og nitrogenkretsløpet i landbruket negativt. I dette vekstskiftet var dyrket avlinger, inkludert poteter og rotvekster, nesten fraværende, noe som førte til ugress i åkrene og konstant mangel på fôr. I århundrer kunne ikke bondeøkonomien (med unntak av kulak-eliten) bryte ut av den onde sirkelen som ble bemerket av den berømte russiske agronomen på 1700-tallet. A. T. Bolotov, som skrev: "... uten gjødsel produserer ikke landet en avling, og det er lite gjødsel, siden det er få husdyr, og det er få husdyr, siden det er lite fôr, og det er lite fôr , for uten gjødsel gir ikke landet noe "(1779).[ ...]

Vanskeligheter med lagring, transport og bruk av nitraginagar- og buljongpreparater, samt deres korte holdbarhet, er alvorlige årsaker som bidrar til å forskyve dette preparatet fra produksjonen. Bulkpulverpreparater av nitragin har ubestridelige fordeler fremfor agar- og buljongpreparater. Teknologien for deres produksjon er enklere og mer økonomisk. Torvvekster varer lenger og er lettere å transportere. De beskytter knutebakterieceller fra direkte kontakt med gjødsel og holder dem levedyktige på frø, spesielt når frø er granulert med kalk.[ ...]

Den høyere planten i henhold til skjemaet er en kilde til karbonholdige forbindelser. Deres transformasjon gir energimateriale for prosessene med aktivering og reduksjon av N2. Aktivert nitrogen er den endelige elektronakseptoren. Produktene av ufullstendig oksidasjon av karbonholdige forbindelser tjener som ICH3-akseptorer og danner aminosyrer i knutene, som blir tilgjengelige for den høyere planten. Planter fungerer som et lager av karbonholdige forbindelser (produkter fra fotosyntese) og en energileverandør. Nodule bakterier i bakterioidestadiet viser evnen til å overføre aktivert hydrogen til nitrogen ved hjelp av nitrogenase. Veien fra N2 til T Shz betraktes som en gjenopprettingsprosess.[ ...]

Erteplanter har evnen til å absorbere nitrogen fra luften, berike jorda med det, og derfor bør hovedretningen i gjødselsystemet være bruken av fosfor og kaliumgjødsel. godt utviklet rotsystemet erter er svært fordøyelige næringsstoffer, men for en betydelig økning i avling kan man ikke regne med bruk av ettervirkning av gjødsel i vekstskifte, og derfor er direkte påføring nødvendig. mineralgjødsel under ertene Den reagerer på bruk av fosfat- og kaliumgjødsel. Fosfor bidrar til å akselerere modningen av planter. Med mangel på det i jorda utvikler knutebakterier seg dårlig på røttene, og utbyttet synker. Med mangel på kalium blir bladene gule, og bønnene utvikler seg dårlig, spesielt på jord som er lett i tekstur. På sur jord reduserer erter utbyttet kraftig, aktiviteten til knutebakterier svekkes. Derfor kalking sur jord er forutsetningøkning i erteutbytte og høyere effektivitet av påført mineralgjødsel. Kalkdosen avhenger av surheten i jorda (3...6 t/ha), det er bedre å påføre kalk under de tidligere avlingene.[ ...]

En av de mest viktige prosesser interaksjoner mellom mikroorganismer med høyere plante er den symbiotiske fikseringen av atmosfærisk nitrogen - hovedelementet som bestemmer størrelsen og kvaliteten på avlingen. Den totale mengden molekylært nitrogen som er involvert i den biologiske syklusen av det symbiotiske belgfrukt-rhizobium-systemet er 3 millioner tonn årlig i USSR alene Langsiktig innenlandsk og utenlandsk erfaring viser at effektiv belgfrukt-rhizobium-symbiose ikke bare er en garanti for å oppnå en høy og høy kvalitet av belgfrukter , og følgelig muligheten for å løse problemet med matprotein, men også den mest økonomiske kilden til nitrogenpåfylling i jorda. For å bruke billig «biologisk nitrogen» i landbruksproduksjonen i mange land, økes såarealet med belgfrukter, og behandling før såing frø med preparater av knutebakterier oppnådd på grunnlag av aktive stammer av Rhizobium. Naturen og effektiviteten til det symbiotiske forholdet mellom en belgplante og knutebakterier avhenger av den fysiologiske og biokjemiske tilstanden til begge partnere, og derfor vil påvirkningen av noen faktorer på en av dem helt sikkert påvirke produktiviteten til systemet som helhet.