บ้าน

แบคทีเรียปมและ symbiosis ของถั่ว แบคทีเรียปมเป็นสิ่งมีชีวิตที่ตรึงไนโตรเจนแบบพึ่งพาอาศัยกัน

แบคทีเรียในดินชนิดแรกที่มนุษย์สังเกตเห็นคือแบคทีเรียที่เป็นปม พืชประมาณ 1300 จาก 13,000 ต้นก่อตัวเป็นปมและใน เกษตรกรรมใช้ 200 รายการ ในจำนวนนี้ทั้งหมดมีหน้าที่ในการตรึงไนโตรเจนในบรรยากาศ ในดินบนปมจุลินทรีย์จะชำระและทวีคูณ - สัญลักษณ์ที่แทนที่ปุ๋ย

แบคทีเรียก้อนคืออะไร

กว่า 2 พันปีที่แล้ว ชาวนาสังเกตเห็นว่าทรัพยากรดินที่ยากจนและขาดแคลนทำให้พืชผลหลังการเพาะปลูก พืชตระกูลถั่ว. ความพยายามที่จะเปิดเผยความลับครั้งต่อไปคือในปี พ.ศ. 2381: J.-B. บุสเซนโกตัดสินใจว่าใบของพืชตระกูลถั่วช่วยตรึงไนโตรเจน แต่ทดลองด้วยผลเสีย สิ่งแวดล้อมทางน้ำไม่ได้ยืนยัน ในปี 1901 ได้มีการค้นพบ Azotobacter chroococcum (6 สายพันธุ์จากสกุล Azotobacter) ยาตัวแรกที่ใช้แบคทีเรีย "ดิน" Nitragin ถูกสร้างขึ้นในปี พ.ศ. 2440

แบคทีเรีย nodule ทั้งหมดเป็น microaerophiles พวกมันมีรูปร่างเป็นแท่ง/วงรี Rhizobium (Rhizobiales) เป็นพืชที่สามารถแปลงไนโตรเจนในรูปก๊าซให้อยู่ในรูปแบบที่ละลายได้ของพืช ข้อเท็จจริง:

ตามขอบเขตที่จุลินทรีย์ส่งผลกระทบต่อพืชผลจะแบ่งออกเป็นแบบใช้งาน (เพิ่มคุณค่าของดินอย่างมีประสิทธิภาพ) ไม่ใช้งานและไม่ใช้งาน (ไม่มีประสิทธิภาพ)
เมื่อไม่มีความชื้น พวกมันจะไม่สืบพันธุ์ ดังนั้นในสภาพอากาศที่แห้ง พืชที่ติดเชื้อพิเศษจะถูกนำลึกลงไปในดิน
อุณหภูมิที่เหมาะสมสำหรับการสืบพันธุ์ของตัวแทนทั้งหมดของสิ่งมีชีวิตตรึงไนโตรเจนคือ 20-30°C แต่การเติบโตจะดำเนินต่อไปที่ 0-35°C สภาพแวดล้อมที่ดีที่สุด (pH) เป็นกลาง ประมาณ 6.5-7.1 แต่เป็นกรดทำให้อาณานิคมตาย
ต้องขอบคุณการทดลองของสถาบันการเกษตรแห่งมอสโก ปรากฎว่าแม้ในกรณีที่ไม่มี "ผู้บริจาค" วัสดุแบคทีเรียก็ไม่ทิ้งดินนานถึง 50 ปี
จุลินทรีย์สามารถดำรงอยู่ได้แม้สภาพหลังจาก ระเบิดปรมาณู,ทนต่อรังสีแกมมาและรังสีอัลตราไวโอเลต,รังสีดวงอาทิตย์แต่ไม่สามารถอาศัยอยู่ได้ อุณหภูมิสูง.
จุลินทรีย์มีความสำคัญสูงสุดสำหรับการพัฒนาราก

บทบาทของแบคทีเรียปมในธรรมชาติ

นอกเหนือจากการตรึงไนโตรเจนในบรรยากาศแล้ว บทบาทของแบคทีเรียที่เป็นปมในธรรมชาติยังมีขนาดใหญ่มาก ในกระบวนการสืบพันธุ์ พวกมัน "มีส่วนร่วม" ในการสังเคราะห์วิตามิน ยาปฏิชีวนะตามธรรมชาติ และมีส่วนช่วยในการพัฒนารากก่อนแล้วจึงเพิ่มยอด ประโยชน์อยู่ในความจริงที่ว่าแบคทีเรียในดินประเภทการตรึงไนโตรเจนเนื่องจากการอยู่ร่วมกับพืช:

เป็นส่วนหนึ่งของวัฏจักรของสสาร - ไนโตรเจน
สังเคราะห์ phytohormones กระตุ้นการเจริญเติบโตของพืช
สามารถใช้เป็นวิธีการทำให้ดินบริสุทธิ์ที่ปนเปื้อนด้วยโลหะหนักภายใต้ปัจจัยการทำให้เป็นแร่ (ธรรมชาติ / สถานประกอบการ)
ย่อยสลายสารประกอบที่มีคลอรีนบางส่วน

พืชตระกูลถั่วและแบคทีเรียก้อน

ผ่านการทำลายเนื้อเยื่อ
เจาะผ่านขนราก;
การเจาะผ่านปลายรากอ่อน
ขอบคุณแบคทีเรียคู่ใจ

แบคทีเรียแบบพึ่งพาอาศัยกันในสกุล Rhizobium ที่แทรกซึมเข้าไปในราก เคลื่อนเข้าสู่เนื้อเยื่อของมัน เอาชนะช่องว่างระหว่างเซลล์ในกลุ่มหรือเซลล์เดี่ยวได้อย่างง่ายดาย (เช่นในลูปิน) บ่อยครั้งในระหว่างการสืบพันธุ์ เซลล์จะสร้างเส้นที่ติดเชื้อ (เส้น, อาณานิคม) จำนวนแตกต่างกันไปตามประเภทพืช มักมีเธรดการติดเชื้อทั่วไปก่อตัวเป็นปมเดียว

การตรึงไนโตรเจนโดยแบคทีเรีย

คุณค่าของการตรึงไนโตรเจนโดยแบคทีเรียนั้นมีค่ามหาศาล: ไม่เพียงแต่ฟื้นฟูดินเท่านั้น แต่ยังช่วยให้คุณได้พืชผลที่อุดมสมบูรณ์กว่าฮิวมัสหรือ ปุ๋ยเคมี. มีอันตรกิริยาระหว่างสารและตัวตรึงไนโตรเจน:

ใน Azotobacter (“ อิสระ” ไม่ต้องการพืช) - โดยเอนไซม์เนื่องจากออกซิเจนในเซลล์
ในไรโซเบียม (แบคทีเรียปม) - เฉพาะในที่ที่มีแมกนีเซียม, กำมะถัน, เหล็ก

หลักฐานทางบรรพชีวินวิทยาชี้ให้เห็นว่าพืชบางชนิดที่อยู่ในกลุ่ม Eucaesalpinioideae เป็นพืชตระกูลถั่วที่เก่าแก่ที่สุดที่มีก้อนเนื้อ

ที่ พันธุ์สมัยใหม่ พืชตระกูลถั่วก้อนจะพบที่รากของสมาชิกหลายคนในตระกูล Papilionaceae

ตัวแทนดั้งเดิมของครอบครัวเช่น Caesalpiniaceae, Mimosaceae ส่วนใหญ่ไม่ก่อให้เกิดก้อน

จากจำนวนพืชตระกูลถั่ว 13,000 สปีชีส์ (550 สกุล) พบว่ามีก้อนเนื้ออยู่เพียงประมาณ 1300 สปีชีส์ (243 จำพวก) ซึ่งรวมถึงพันธุ์พืชที่ใช้ในการเกษตรเป็นหลัก (มากกว่า 200 ชนิด)

เมื่อเกิดเป็นก้อนแล้วพืชตระกูลถั่วจะได้รับความสามารถในการดูดซับไนโตรเจนในบรรยากาศ อย่างไรก็ตาม พวกมันสามารถกินไนโตรเจนในรูปแบบผูกมัด - เกลือแอมโมเนียมและ กรดไนตริก. มีพืชเพียงต้นเดียวคือ Hedysarum coronarium ดูดซับไนโตรเจนระดับโมเลกุลเท่านั้น ดังนั้นหากไม่มีก้อนในธรรมชาติพืชชนิดนี้ก็ไม่เกิดขึ้น

แบคทีเรียปมให้พืชตระกูลถั่วที่มีไนโตรเจนซึ่งจับจ้องมาจากอากาศ ในทางกลับกัน พืชก็จัดหาแบคทีเรียด้วยผลิตภัณฑ์เมแทบอลิซึมของคาร์โบไฮเดรตและเกลือแร่ที่จำเป็นสำหรับการเจริญเติบโตและการพัฒนา

ในปี พ.ศ. 2409 นักพฤกษศาสตร์และนักวิทยาศาสตร์ด้านดินที่มีชื่อเสียง MS Voronin ได้เห็น "ร่างกาย" ที่เล็กที่สุดในก้อนบนรากของพืชตระกูลถั่ว โวโรนินหยิบยกสมมติฐานที่ชัดเจนสำหรับช่วงเวลานั้น: เขาเชื่อมโยงการก่อตัวของก้อนกับกิจกรรมของแบคทีเรีย และการแบ่งเซลล์เนื้อเยื่อรากที่เพิ่มขึ้นด้วยปฏิกิริยาของพืชต่อแบคทีเรียที่แทรกซึมราก

20 ปีต่อมา นักวิทยาศาสตร์ชาวดัตช์ Beijerin ได้แยกแบคทีเรียออกจากก้อนถั่ว, เถาวัลย์, ชินี่, ถั่ว, เซราเดลลา และอมยิ้ม และศึกษาคุณสมบัติของพวกมัน ตรวจสอบความสามารถในการแพร่เชื้อของพืชและทำให้เกิดการก่อตัวของก้อน เขาตั้งชื่อจุลินทรีย์เหล่านี้ว่า Bacillus radicicola เนื่องจากแบคทีเรียที่ก่อตัวเป็นสปอร์อยู่ในสกุล Bacillus และแบคทีเรียที่เป็นปมขาดความสามารถนี้ A. Prazhmovsky ได้เปลี่ยนชื่อพวกมันเป็น Bacterium radicicola บี. แฟรงค์เสนอชื่อสามัญที่ประสบความสำเร็จมากกว่าสำหรับแบคทีเรียปม - Rhizobium (จากรากเหง้ากรีก - ชีวภาพ - ชีวิต; ชีวิตบนราก) ชื่อนี้ได้หยั่งรากและยังคงใช้อยู่ในวรรณคดี

ในการกำหนดสายพันธุ์ของแบคทีเรียปม เป็นธรรมเนียมที่จะต้องเพิ่มคำศัพท์ที่สอดคล้องกับชื่อสามัญ Rhizobium ชื่อละตินของพันธุ์พืชที่มีก้อนที่แยกออกมาและสามารถก่อตัวเป็นก้อนได้ ตัวอย่างเช่น Rhizobium trifolii - แบคทีเรียก้อนโคลเวอร์, Rhizobium lupini - แบคทีเรียก้อนกลมลูปิน ฯลฯ ในกรณีที่แบคทีเรียก้อนสามารถสร้างก้อนบนราก ประเภทต่างๆพืชตระกูลถั่วนั่นคือเพื่อทำให้เกิดการติดเชื้อข้ามสายพันธุ์ชื่อสปีชีส์นั้นเป็นชื่อกลุ่ม - มันเป็นความสามารถ "การติดเชื้อข้าม" ที่สะท้อนอยู่ในนั้น ตัวอย่างเช่น Rhizobium leguminosarum - แบคทีเรียก้อนของถั่ว (Pisum), ถั่ว (เลนส์), อันดับ (Lathyrus)

สัณฐานวิทยาและสรีรวิทยาของแบคทีเรียปม แบคทีเรียปมมีลักษณะหลากหลายรูปแบบที่น่าทึ่ง - ความหลากหลาย นักวิจัยหลายคนให้ความสนใจกับสิ่งนี้เมื่อศึกษาแบคทีเรียที่เป็นปมในวัฒนธรรมบริสุทธิ์ในสภาพห้องปฏิบัติการและในดิน แบคทีเรียที่เป็นก้อนกลมสามารถเป็นรูปแท่งและวงรีได้ ในบรรดาแบคทีเรียเหล่านี้ยังมีรูปแบบที่สามารถกรองได้, รูป L, coccoid ที่ไม่สามารถเคลื่อนที่ได้และสิ่งมีชีวิตที่เคลื่อนที่ได้

แบคทีเรียปมเล็กในอาหารเลี้ยงเชื้อบริสุทธิ์มักมีรูปร่างเป็นแท่ง (รูปที่ 143, 2, 3) ขนาดของแท่งจะอยู่ที่ประมาณ 0.5-0.9 X 1.2-3.0 ไมครอน เคลื่อนที่ได้คูณหาร ในเซลล์รูปแท่งของแบคทีเรียปมของโคลเวอร์แบ่งตาม ligation เมื่ออายุมากขึ้น เซลล์รูปแท่งสามารถเคลื่อนไปสู่การแตกหน่อได้ จากข้อมูลของ Gram เซลล์มีคราบสกปรกในเชิงลบ โครงสร้าง ultrafine ของพวกมันเป็นแบบอย่างของแบคทีเรียแกรมลบ (รูปที่ 143, 4)

เมื่ออายุมากขึ้น แบคทีเรียที่เป็นปมก็จะสูญเสียความคล่องตัวและผ่านเข้าสู่สภาวะที่เรียกว่าแถบคาดเอว พวกเขาได้รับชื่อนี้เนื่องจากการสลับของโปรโตพลาสซึมส่วนที่หนาแน่นและหลวมในเซลล์ การแบ่งแยกของเซลล์จะตรวจพบได้ดีเมื่อดูภายใต้กล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสงหลังการบำบัดเซลล์ด้วยสีย้อมสวรรค์ ส่วนที่หนาแน่นของโปรโตพลาสซึม (ผ้าคาดเอว) มีคราบสกปรกยิ่งกว่าช่องว่างระหว่างพวกมัน ในกล้องจุลทรรศน์เรืองแสง แถบจะเป็นสีเขียวอ่อน ช่องว่างระหว่างพวกมันจะไม่เรืองแสงและดูมืด (รูปที่ 143, 1) เข็มขัดสามารถอยู่ตรงกลางกรงหรือปลายสายได้ การแบ่งเขตของเซลล์ยังสามารถมองเห็นได้บนรูปแบบการเลี้ยวเบนของอิเล็กตรอน หากการเตรียมการไม่ได้รับการรักษาด้วยสารคอนทราสต์ก่อนที่จะดู (รูปที่ 143, 3) อาจเป็นไปได้ว่าเมื่ออายุมากขึ้นเซลล์แบคทีเรียจะเต็มไปด้วยการรวมตัวของไขมันที่ไม่รับรู้สีและทำให้เซลล์เกิดริ้วรอย ขั้นตอนของ "แท่งคาดเอว" นำหน้าขั้นตอนของการก่อตัวของแบคทีเรีย - เซลล์ที่มีรูปร่างผิดปกติ: หนา, แตกแขนง, ทรงกลม, ลูกแพร์และรูปขวด (รูปที่ 144) คำว่า "แบคทีเรีย" ถูกนำมาใช้ในวรรณคดีโดย J. Brunhorst ในปี พ.ศ. 2428 โดยนำไปใช้กับการก่อตัวของรูปร่างที่ผิดปกติซึ่งใหญ่กว่าเซลล์แบคทีเรียรูปแท่งที่พบในเนื้อเยื่อปม

แบคทีเรียประกอบด้วย ปริมาณมาก volutin granules และมีลักษณะเฉพาะด้วยปริมาณไกลโคเจนและไขมันที่สูงกว่าเซลล์รูปแท่ง แบคทีเรียที่ปลูกในอาหารเทียมและก่อตัวในเนื้อเยื่อปมเป็นชนิดเดียวกันทางสรีรวิทยา เชื่อกันว่าแบคทีเรียเป็นรูปแบบของแบคทีเรียที่มีกระบวนการแบ่งตัวไม่สมบูรณ์ ด้วยการแบ่งเซลล์ของแบคทีเรียปมที่ไม่สมบูรณ์ รูปแบบการแตกแขนงของแบคทีเรียจึงเกิดขึ้น จำนวนแบคทีเรียเพิ่มขึ้นตามอายุของวัฒนธรรม การปรากฏตัวของพวกเขาได้รับการอำนวยความสะดวกโดยการลดลงของสารอาหาร, การสะสมของผลิตภัณฑ์เมตาบอลิซึมและการนำอัลคาลอยด์เข้ามาในตัวกลาง

ในวัฒนธรรมเก่าแก่ (อายุสองเดือน) ของแบคทีเรียปมโดยใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน เป็นไปได้ที่จะระบุการก่อตัวทรงกลมที่กำหนดไว้อย่างชัดเจนในหลายเซลล์ (รูปที่ 145) - arthrospores จำนวนของพวกเขาในเซลล์แตกต่างกันไปตั้งแต่ 1 ถึง 5

ในอาหารเลี้ยงเชื้อ แบคทีเรียปมของพืชตระกูลถั่วชนิดต่าง ๆ เติบโตด้วย ความเร็วต่างกัน. แบคทีเรียที่เติบโตอย่างรวดเร็ว ได้แก่ ไรโซเบียของถั่วลันเตา โคลเวอร์ หญ้าชนิต ถั่วอาหารสัตว์ เถา ถั่วเลนทิล chiny, sweet clover, Fenugreek, ถั่ว, ถั่วชิกพีและตีนนก; เพื่อเติบโตช้า - แบคทีเรียก้อนกลมของลูปิน, ถั่วเหลือง, ถั่วลิสง, เซราเดลลา, ถั่วเขียว, ถั่วคาว, แซนอินโฟอิน, กอร์ส อาณานิคมที่ก่อตัวขึ้นอย่างสมบูรณ์ของวัฒนธรรมที่เติบโตอย่างรวดเร็วสามารถรับได้ในวันที่ 3 - 4 ของการฟักตัว อาณานิคมของวัฒนธรรมที่เติบโตช้า - ในวันที่ 7 - 8

แบคทีเรียปมโตอย่างรวดเร็วมีลักษณะเฉพาะด้วยการจัดเรียงแฟลกเจลลาในช่องท้อง ในขณะที่แบคทีเรียที่เติบโตช้าจะเป็นโมโนไทรเชียล (ตารางที่ 42, 1-5)

นอกจากแฟลกเจลลา ผลพลอยได้ที่เป็นเส้นใยและคล้ายลูกปัดยังก่อตัวขึ้นในเซลล์ของแบคทีเรียที่เป็นปมเมื่อโตบนตัวกลางที่เป็นของเหลว (ตารางที่ 42, 43) ความยาวของพวกมันถึง 8-10 ไมครอน พวกมันมักจะอยู่บนพื้นผิวของเซลล์ในช่องท้องซึ่งมีตั้งแต่ 4 ถึง 10 หรือมากกว่าต่อเซลล์

อาณานิคมของแบคทีเรียปมโตอย่างรวดเร็วมีสีเหมือนนมอบ ซึ่งมักจะโปร่งแสง เป็นเมือก มีขอบเรียบ นูนปานกลาง และในที่สุดก็เติบโตบนพื้นผิวของอาหารเลี้ยงเชื้อ อาณานิคมของแบคทีเรียที่เติบโตช้านั้นนูนออกมา เล็ก แห้ง หนาแน่น และตามกฎแล้วจะไม่เติบโตบนพื้นผิวของตัวกลาง เมือกที่ผลิตโดยแบคทีเรียก้อนกลมเป็นสารประกอบเชิงซ้อนของประเภทพอลิแซ็กคาไรด์ ซึ่งรวมถึงเฮกโซส เพนโทส และกรดยูริก

แบคทีเรียที่เป็นก้อนกลมเป็นไมโครแอโรไฟล์ (พัฒนาด้วยออกซิเจนในปริมาณเล็กน้อยในสิ่งแวดล้อม) อย่างไรก็ตาม พวกมันชอบสภาวะแอโรบิก

แบคทีเรียที่เป็นก้อนกลมใช้คาร์โบไฮเดรตและกรดอินทรีย์เป็นแหล่งคาร์บอนในตัวกลางสารอาหาร และแร่ธาตุต่างๆ และสารประกอบอินทรีย์ที่ประกอบด้วยไนโตรเจนเป็นไนโตรเจน เมื่อปลูกในอาหารเลี้ยงเชื้อที่มีปริมาณไนโตรเจนสูง แบคทีเรียที่เป็นปมอาจสูญเสียความสามารถในการเจาะพืชและก่อตัวเป็นก้อน ดังนั้นแบคทีเรียที่เป็นปมจึงมักปลูกในสารสกัดจากพืช (ถั่ว น้ำซุปถั่ว) หรือสารสกัดจากดิน ฟอสฟอรัสที่จำเป็นสำหรับการพัฒนาสามารถหาได้จากแบคทีเรียที่เป็นปมจากแร่ธาตุและสารประกอบที่มีฟอสฟอรัสอินทรีย์ สารประกอบแร่สามารถทำหน้าที่เป็นแหล่งของแคลเซียม โพแทสเซียม และแร่ธาตุอื่นๆ

เพื่อยับยั้งจุลินทรีย์ซาโพรไฟติกจากภายนอกเมื่อแยกแบคทีเรียปมออกจากก้อนหรือจากดินโดยตรง แนะนำให้ใช้สารอาหารโดยเติมคริสตัลไวโอเล็ต แทนนิน หรือยาปฏิชีวนะ

สำหรับการพัฒนาของแบคทีเรียที่เป็นก้อนกลมส่วนใหญ่ จำเป็นต้องมีอุณหภูมิที่เหมาะสมในช่วง 24-26 ° ที่ 0° และ 37°C จะหยุดการเจริญเติบโต โดยปกติการเพาะเชื้อแบคทีเรียก้อนกลมจะถูกเก็บไว้ในห้องปฏิบัติการที่อุณหภูมิต่ำ (2-4 °C)

แบคทีเรียที่เป็นปมประสาทหลายชนิดสามารถสังเคราะห์วิตามินบีได้ เช่นเดียวกับสารที่ช่วยการเจริญเติบโต เช่น เฮเทอโรอะซิน (-กรดอินโดลีอะซิติก)

แบคทีเรียที่เป็นปมทั้งหมดมีความทนทานต่อปฏิกิริยาอัลคาไลน์ของตัวกลางโดยประมาณเท่ากัน (pH = 8.0) แต่มีความไวต่อปฏิกิริยาที่เป็นกรดไม่เท่ากัน

ความจำเพาะ ความรุนแรง ความสามารถในการแข่งขัน และกิจกรรมของแบคทีเรียปม

แนวคิด ความจำเพาะแบคทีเรียปม - กลุ่ม เป็นลักษณะความสามารถของแบคทีเรียในการสร้างก้อนในพืช หากเราพูดถึงแบคทีเรียปมโดยทั่วไป การก่อตัวของปมเฉพาะในกลุ่มพืชตระกูลถั่วนั้นมีความเฉพาะเจาะจงอยู่แล้วในตัวเอง - พวกมันมีตัวเลือกสำหรับพืชตระกูลถั่ว

อย่างไรก็ตาม หากเราพิจารณาแต่ละวัฒนธรรมของแบคทีเรียที่เป็นก้อนกลม ปรากฎว่ามีแบคทีเรียที่สามารถแพร่เชื้อได้เฉพาะกลุ่มพืชตระกูลถั่วบางชนิด ใหญ่บางครั้ง บางครั้งเล็กกว่า และในแง่นี้ ความเฉพาะเจาะจงของแบคทีเรียเป็นปม เป็นความสามารถในการคัดเลือกที่สัมพันธ์กับพืชเจ้าบ้าน ความจำเพาะของแบคทีเรียก้อนกลมสามารถแคบได้ (แบคทีเรียก้อนโคลเวอร์ติดเชื้อเฉพาะกลุ่มของโคลเวอร์ - ความจำเพาะของสปีชีส์และแบคทีเรียลูปินสามารถระบุได้ด้วยความจำเพาะของพันธุ์ - ติดเชื้อลูปินชนิดอัลคาลอยด์หรืออัลคาลอยด์ที่ปราศจากอัลคาลอยด์เท่านั้น) ด้วยความจำเพาะที่กว้าง แบคทีเรียก้อนถั่วสามารถแพร่เชื้อในต้นถั่ว คาง และต้นถั่วได้ และแบคทีเรียก้อนถั่วและถั่วก็สามารถแพร่เชื้อไปยังต้นถั่วได้ กล่าวคือ พวกมันทั้งหมดมีลักษณะเฉพาะด้วยความสามารถในการ "แพร่เชื้อข้าม" ความจำเพาะของแบคทีเรียก้อนกลมรองรับการจำแนกประเภท

ความจำเพาะของแบคทีเรียปมเกิดขึ้นจากการปรับตัวในระยะยาวของพวกมันในพืชหนึ่งต้นหรือกับกลุ่มของพืชและการถ่ายทอดทางพันธุกรรมของคุณสมบัตินี้ ในเรื่องนี้ ยังมีความสามารถในการปรับตัวที่แตกต่างกันของแบคทีเรียก้อนกลมกับพืชในกลุ่มการติดเชื้อข้ามสายพันธุ์ ดังนั้นแบคทีเรียก้อนหญ้าชนิตสามารถสร้างก้อนในโคลเวอร์หวาน อย่างไรก็ตาม พวกมันถูกปรับให้เข้ากับหญ้าชนิตมากกว่า และแบคทีเรียจำพวกถั่วหวานก็ถูกปรับให้เข้ากับไม้จำพวกถั่วหวานมากกว่า

ในกระบวนการติดเชื้อของระบบรากของพืชตระกูลถั่วที่มีแบคทีเรียปม สำคัญมากมันมี ความรุนแรงจุลินทรีย์ หากความจำเพาะกำหนดสเปกตรัมของการกระทำของแบคทีเรีย ความรุนแรงของแบคทีเรียที่เป็นปมจะกำหนดลักษณะการทำงานของการกระทำภายในสเปกตรัมนี้ ความรุนแรงหมายถึงความสามารถของแบคทีเรียที่เป็นปมในการเจาะเนื้อเยื่อราก ทวีคูณที่นั่น และทำให้เกิดการก่อตัวของก้อน

บทบาทสำคัญไม่เพียงเล่นโดยความสามารถในการเจาะเข้าไปในรากของพืชเท่านั้น แต่ยังรวมถึงความเร็วของการเจาะนี้ด้วย

เพื่อตรวจสอบความรุนแรงของสายพันธุ์ของแบคทีเรียก้อนกลม จำเป็นต้องสร้างความสามารถในการก่อให้เกิดการก่อตัวของก้อน เกณฑ์สำหรับความรุนแรงของสายพันธุ์ใดๆ สามารถเป็นจำนวนแบคทีเรียขั้นต่ำที่ทำให้การติดเชื้อที่รากแข็งแรงกว่าเมื่อเปรียบเทียบกับสายพันธุ์อื่นๆ ทำให้เกิดเป็นก้อน

ในดิน เมื่อมีสายพันธุ์อื่น สายพันธุ์ที่รุนแรงมากขึ้นจะไม่ทำให้พืชติดเชื้อก่อนเสมอไป ในกรณีนี้ควรคำนึงถึง ความสามารถในการแข่งขันซึ่งมักจะปิดบังคุณสมบัติของความรุนแรงใน สภาพธรรมชาติ.

จำเป็นที่สายพันธุ์ที่เป็นพิษจะต้องมีความสามารถในการแข่งขัน กล่าวคือ พวกเขาสามารถประสบความสำเร็จในการแข่งขันไม่เพียงแต่กับตัวแทนของจุลินทรีย์ saprophytic ในท้องถิ่นเท่านั้น แต่ยังรวมถึงแบคทีเรียที่เป็นปมอื่นด้วย ตัวบ่งชี้ความสามารถในการแข่งขันของสายพันธุ์คือจำนวนก้อนที่เกิดขึ้นเป็นเปอร์เซ็นต์ของจำนวนก้อนทั้งหมดบนรากพืช

คุณสมบัติที่สำคัญของแบคทีเรียปมคือ กิจกรรม(ประสิทธิภาพ) กล่าวคือ ความสามารถในการดูดซึมโมเลกุลไนโตรเจนในการอยู่ร่วมกับพืชตระกูลถั่วและตอบสนองความต้องการของพืชเจ้าบ้านในนั้น ขึ้นอยู่กับขอบเขตที่แบคทีเรียที่เป็นปมมีส่วนช่วยในการเพิ่มผลผลิตของพืชตระกูลถั่ว (รูปที่ 146) พวกมันมักจะถูกแบ่งออกเป็นแบบใช้งาน (มีผล) ไม่ใช้งาน (ไม่ได้ผล) และไม่ใช้งาน (ไม่ได้ผล)

แบคทีเรียสายพันธุ์หนึ่งที่ไม่ได้ใช้งานสำหรับพืชเจ้าบ้านแห่งหนึ่งโดยอยู่ร่วมกับพืชตระกูลถั่วอีกสายพันธุ์หนึ่งนั้นค่อนข้างมีประสิทธิภาพ ดังนั้น เมื่อจำแนกลักษณะสายพันธุ์ในแง่ของประสิทธิผล ควรมีการระบุไว้เสมอโดยสัมพันธ์กับชนิดของพืชเจ้าบ้านที่ผลของมันแสดงออกมา

กิจกรรมของแบคทีเรียปมไม่ใช่คุณสมบัติถาวรของพวกมัน บ่อยครั้งในห้องปฏิบัติการ มีการสูญเสียกิจกรรมในวัฒนธรรมของแบคทีเรียที่เป็นปม ในกรณีนี้ กิจกรรมของวัฒนธรรมทั้งหมดจะหายไป หรือแต่ละเซลล์ที่มีกิจกรรมต่ำจะปรากฏขึ้น กิจกรรมของแบคทีเรีย nodule ลดลงเมื่อมียาปฏิชีวนะบางชนิดคือกรดอะมิโน สาเหตุหนึ่งที่ทำให้สูญเสียกิจกรรมของแบคทีเรียปมอาจเป็นอิทธิพลของฟาจ โดยการแพร่พันธุ์ กล่าวคือ ส่งผ่านแบคทีเรียซ้ำๆ ผ่านพืชเจ้าบ้าน (การปรับตัวให้เข้ากับพืชบางชนิด) เป็นไปได้ที่จะได้สายพันธุ์ที่มีประสิทธิผลจากสายพันธุ์ที่ไม่มีประสิทธิภาพ

การสัมผัสกับรังสีเอกซ์ทำให้สามารถรับสายพันธุ์ได้อย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้น มีหลายกรณีที่ทราบกันดีอยู่แล้วว่าการเกิดขึ้นของเรดิโอมิวแทนท์ที่มีฤทธิ์สูงของแบคทีเรียอัลฟัลฟาโนดูลจากสายพันธุ์ที่ไม่ใช้งาน การใช้รังสีไอออไนซ์ซึ่งมีผลโดยตรงต่อการเปลี่ยนแปลงลักษณะทางพันธุกรรมของเซลล์ในทุกโอกาส อาจเป็นเทคนิคที่มีแนวโน้มดีในการเลือกสายพันธุ์แบคทีเรียปมที่มีฤทธิ์สูง

การติดเชื้อของพืชตระกูลถั่วที่มีแบคทีเรียปม

เพื่อให้แน่ใจว่ากระบวนการปกติของการติดเชื้อของระบบรากที่มีแบคทีเรียเป็นปมจำเป็นต้องมีความเป็นธรรม จำนวนมากเซลล์แบคทีเรียที่มีชีวิตในโซนราก ความคิดเห็นของนักวิจัยเกี่ยวกับจำนวนเซลล์ที่ต้องใช้ในการเพาะเชื้อนั้นแตกต่างกัน ดังนั้น ตามที่นักวิทยาศาสตร์ชาวอเมริกัน O. Allen (1966) ได้กล่าวไว้นั้น จำเป็นต้องมีเซลล์ 500-1,000 เซลล์สำหรับการปลูกพืชเมล็ดเล็ก และอย่างน้อย 70,000 เซลล์ต่อ 1 เมล็ดเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการปลูกพืชเมล็ดใหญ่ ตามที่นักวิจัยชาวออสเตรเลีย J. Vincent (1966) ในช่วงเวลาของการฉีดวัคซีน เมล็ดพืชแต่ละเมล็ดควรมีเซลล์แบคทีเรียที่เป็นปมที่ทำงานได้และทำงานได้อย่างน้อยหลายร้อยเซลล์ มีหลักฐานว่าเซลล์เดี่ยวสามารถเจาะเข้าไปในเนื้อเยื่อรากได้

ในระหว่างการพัฒนาระบบรากของพืชตระกูลถั่ว การเพิ่มจำนวนของแบคทีเรียที่เป็นปมบนผิวรากจะถูกกระตุ้นโดยการหลั่งของราก ผลิตภัณฑ์ทำลายรากของหมวกรากและเส้นขนยังมีบทบาทสำคัญในการจัดหาซับสเตรตที่เหมาะสมของแบคทีเรียที่เป็นปม

ในเหง้าของพืชตระกูลถั่วการพัฒนาของแบคทีเรียปมถูกกระตุ้นอย่างรวดเร็วสำหรับพืชธัญพืชปรากฏการณ์นี้ไม่ได้สังเกต

บนพื้นผิวของรากมีชั้นของสารเมือก (เมทริกซ์) ซึ่งเกิดขึ้นโดยไม่คำนึงถึงการปรากฏตัวของแบคทีเรียในเหง้า เลเยอร์นี้มองเห็นได้ชัดเจนเมื่อตรวจสอบด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบออปติคัล (รูปที่ 147) แบคทีเรียปมหลังการฉีดวัคซีนมักจะรีบไปที่ชั้นนี้และสะสมในนั้น (รูปที่ 148) เนื่องจากผลกระตุ้นของรากซึ่งแสดงออกแม้ในระยะทางสูงสุด 30 มม.

ในช่วงเวลานี้ ก่อนการนำแบคทีเรียที่เป็นปมเข้าไปในเนื้อเยื่อราก แบคทีเรียในไรโซสเฟียร์จะเคลื่อนที่ได้อย่างมาก ที่ งานแรกๆซึ่งใช้กล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสงเพื่อการวิจัยแบคทีเรียที่เป็นปมที่ตั้งอยู่ในเขตไรโซสเฟียร์ได้รับชื่อชแวร์เมอร์ (gonidia หรือ zoospores) - "swarming" การใช้วิธีการของ Faereus (1957) เป็นไปได้ที่จะสังเกตการก่อตัวของโคโลนีที่เคลื่อนที่เร็วมากของชเวร์เมอร์ในบริเวณปลายรากและขนราก อาณานิคมของ Schwermer มีอยู่มาก เวลาอันสั้น- น้อยกว่าวัน

เกี่ยวกับกลไกการเจาะแบคทีเรียปมในรากพืชมีสมมติฐานหลายประการ สิ่งที่น่าสนใจที่สุดของพวกเขามีดังต่อไปนี้ ผู้เขียนหนึ่งในสมมติฐานระบุว่าแบคทีเรียที่เป็นก้อนกลมเจาะเข้าไปในรากโดยการทำลายเนื้อเยื่อผิวหนังชั้นนอกและเยื่อหุ้มสมอง (โดยเฉพาะอย่างยิ่งในบริเวณที่รากด้านข้างแตกแขนงออก) สมมติฐานนี้ถูกหยิบยกขึ้นมาบนพื้นฐานของการวิจัยโดย Bril (1888) ซึ่งก่อให้เกิดการก่อตัวของก้อนในพืชตระกูลถั่วโดยการเจาะรากด้วยเข็มที่แช่ก่อนหน้านี้ในสารแขวนลอยของแบคทีเรียที่เป็นปม เป็นกรณีพิเศษ เส้นทางการนำไปปฏิบัตินั้นค่อนข้างจริง ตัวอย่างเช่น ในก้อนถั่วลิสงส่วนใหญ่จะอยู่ในซอกของกิ่งก้าน ซึ่งแนะนำการแทรกซึมของแบคทีเรียที่เป็นปมๆ เข้าไปในรากผ่านช่องว่างระหว่างการงอกของรากด้านข้าง

สมมติฐานที่น่าสนใจและไม่มีมูลความจริงคือการแทรกซึมของแบคทีเรียที่เป็นปมเข้าไปในเนื้อเยื่อรากผ่านทางเส้นขน นักวิจัยส่วนใหญ่รู้จักทางเดินของแบคทีเรียที่เป็นปมผ่านขนราก

ข้อเสนอแนะของ P. Dart และ F. Mercer (1965) นั้นน่าเชื่ออย่างยิ่งว่าแบคทีเรียที่เป็นปมเจาะเข้าไปในรากในรูปแบบของเซลล์ coccoid ขนาดเล็ก (0.1-0.4 µm) ในช่วงเวลา (0.3-0.4 µm) ของเครือข่ายเซลลูโลสไฟบริลลาร์ของ ขนของรากเปลือกต้น ภาพถ่ายด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน (รูปที่ 149) ของพื้นผิวรากที่ได้จากวิธีการจำลองและข้อเท็จจริงของการหดตัวของเซลล์แบคทีเรียที่เป็นปมในเหง้าของพืชตระกูลถั่วยืนยันตำแหน่งนี้

เป็นไปได้ว่าแบคทีเรียที่เป็นปมสามารถเจาะเข้าไปในรากผ่านเซลล์ผิวหนังชั้นนอกของปลายรากอ่อนได้ ตามคำกล่าวของ Prazhmovsky (1889) แบคทีเรียสามารถเจาะทะลุรากได้เฉพาะผ่านผนังเซลล์เล็ก (ของขนรากหรือเซลล์ผิวหนังชั้นนอก) และไม่สามารถเอาชนะชั้นเยื่อหุ้มสมองที่เปลี่ยนแปลงทางเคมีหรือคอร์เทกซ์ได้อย่างสมบูรณ์ สิ่งนี้อาจอธิบายได้ว่าก้อนมักจะพัฒนาบนส่วนที่อ่อนของรากหลักและรากด้านข้างที่โผล่ออกมา

เมื่อเร็ว ๆ นี้ สมมติฐานออกซินได้รับความนิยมอย่างมาก ผู้เขียนสมมติฐานนี้เชื่อว่าแบคทีเรียก้อนกลมเจาะรากเนื่องจากการกระตุ้นการสังเคราะห์กรด indoleacetic (เฮเทอโรอะซิติก) จากทริปโตเฟนซึ่งมีอยู่ในสารคัดหลั่งของรากพืชเสมอ รูปที่ 150)

แหล่งที่มาของกรด β-indolylacetic ในช่วงเวลาของการติดเชื้อของพืชนั้นชัดเจน ไม่ใช่แค่พืชที่หลั่งผ่าน ระบบรากทริปโตเฟน ซึ่งแบคทีเรียหลายชนิด รวมทั้งแบคทีเรียที่เป็นก้อน สามารถเปลี่ยนเป็นกรดอินโดลีอะซิติกได้ แบคทีเรียที่เป็นปมเองและจุลินทรีย์ในดินประเภทอื่น ๆ ที่อาศัยอยู่ในเขตรากสามารถมีส่วนร่วมในการสังเคราะห์เฮเทอโรซินได้เช่นกัน

อย่างไรก็ตาม สมมติฐานออกซินไม่สามารถยอมรับได้โดยไม่มีเงื่อนไข การกระทำของเฮเทอโรซินนั้นไม่เฉพาะเจาะจงและทำให้เกิดความโค้งของขนรากในพืชหลายชนิด ไม่ใช่แค่พืชตระกูลถั่วเท่านั้น ในเวลาเดียวกัน แบคทีเรียที่เป็นปมทำให้เกิดความโค้งของขนรากในพืชตระกูลถั่วเท่านั้น ในขณะที่มีการเลือกสรรที่ค่อนข้างสำคัญ หากผลที่พิจารณาถูกกำหนดโดยกรด β-indolylacetic เท่านั้น ก็จะไม่มีความเฉพาะเจาะจงดังกล่าว นอกจากนี้ลักษณะของการเปลี่ยนแปลงของขนรากภายใต้อิทธิพลของแบคทีเรียปมจะค่อนข้างแตกต่างกว่าภายใต้อิทธิพลของเฮเทอโรอะซิน

นอกจากนี้ควรสังเกตด้วยว่าในบางกรณีขนที่ไม่โค้งงออาจติดเชื้อได้ การสังเกตแสดงให้เห็นว่าในหญ้าชนิตและถั่วลันเตา 60-70% ของขนรากบิดเป็นเกลียวและในโคลเวอร์ - ประมาณ 50% ในไม้จำพวกถั่วบางชนิด ปฏิกิริยานี้พบได้ไม่เกิน 1/4 ของเส้นขนที่ติดเชื้อ ในปฏิกิริยาของความโค้ง เห็นได้ชัดว่าสภาพของรากผมมีความสำคัญอย่างยิ่ง ขนที่ขึ้นรากนั้นไวต่อการกระทำของสารที่ผลิตโดยแบคทีเรียมากที่สุด

เป็นที่ทราบกันดีว่าแบคทีเรียเป็นก้อนทำให้เกิดการอ่อนตัวของผนังรากขน อย่างไรก็ตาม พวกมันไม่ก่อให้เกิดเซลลูเลสหรือเอนไซม์เพคติโนไลติก ในเรื่องนี้ ขอแนะนำว่าแบคทีเรียที่เป็นปมจะเจาะรากเนื่องจากการหลั่งของเมือกที่มีลักษณะเป็นพอลิแซ็กคาไรด์ ซึ่งทำให้พืชสังเคราะห์เอ็นไซม์โพลิกาแลกทูโรเนส เอนไซม์นี้ทำลายสารเพคติน ส่งผลต่อเปลือกของขนราก ทำให้เป็นพลาสติกและซึมผ่านได้มากขึ้น ในปริมาณเล็กน้อย polygalacturonase มักมีอยู่ในขนรากและเห็นได้ชัดว่าทำให้เกิดการสลายตัวบางส่วนของส่วนประกอบที่สอดคล้องกันของเมมเบรนทำให้เซลล์สามารถยืดออกได้

นักวิจัยบางคนเชื่อว่าแบคทีเรียปมเจาะเข้าไปในรากด้วยแบคทีเรียดาวเทียมที่ผลิตเอนไซม์เพคติโนไลติก สมมติฐานนี้ถูกหยิบยกขึ้นมาบนพื้นฐานของข้อเท็จจริงดังต่อไปนี้ เมื่อตรวจด้วยกล้องจุลทรรศน์ของขนราก นักวิจัยหลายคนสังเกตว่ามีจุดสว่างอยู่รอบ ๆ ซึ่งแบคทีเรียที่เป็นก้อนกลมจะสะสมอยู่ จุดนี้อาจเป็นสัญญาณของการเริ่มต้นของการทำให้เป็นมลทิน (การทำลาย) ของเนื้อเยื่อโดยโปรโตเพกติเนส โดยการเปรียบเทียบกับสัญญาณเดียวกันที่สังเกตพบในพืชที่มีจำนวนมาก โรคที่เกิดจากแบคทีเรีย. นอกจากนี้ ยังพบว่าการเพาะเลี้ยงเชื้อก่อโรคของแบคทีเรีย nodule ในที่ที่มีแบคทีเรียที่ผลิตเอนไซม์ pectinolytic สามารถแทรกซึมเข้าไปในรากได้

ควรสังเกตสมมติฐานอีกข้อหนึ่งตามที่แบคทีเรียเป็นปมเข้าไปในรากระหว่างการก่อตัวของการยื่นออกมาเหมือนนิ้วบนพื้นผิวของขนราก รูปแบบการเลี้ยวเบนของอิเล็กตรอนของส่วนของรากผมที่ยืนยันสมมติฐานนี้ (รูปที่ 150, 3) แสดงให้เห็นการดัดผมของรากผมในรูปแบบของด้ามร่ม ซึ่งในส่วนโค้งจะมีแบคทีเรียปมสะสม แบคทีเรียที่เป็นปมจะเหมือนกับถูกดูดเข้าไป (กลืน) โดยขนราก (คล้ายกับพิโนไซโทซิส)

สมมติฐานการบุกรุกโดยพื้นฐานแล้วไม่สามารถแยกออกจากสมมติฐานออกซินหรือเอนไซม์เนื่องจากภาวะลำไส้กลืนกันเกิดขึ้นจากการสัมผัสกับปัจจัยออกซินหรือเอนไซม์

ในบางกรณี เป็นการยากมากที่จะตรวจจับขอบเขตระหว่างเฟส การนำแบคทีเรีย nodule เข้าสู่รากผมอย่างเข้มข้นที่สุดเกิดขึ้นในช่วงแรกของการพัฒนาพืช ระยะที่สองสิ้นสุดลงในระหว่างการก่อตัวของก้อน บ่อยครั้ง การแทรกซึมของแบคทีเรียที่เป็นปมในขนรากยังคงดำเนินต่อไป แม้ว่าก้อนจะก่อตัวบนรากแล้วก็ตาม สิ่งนี้เรียกว่าการติดเชื้อที่มากเกินไปหรือเพิ่มเติมเกิดขึ้นเนื่องจากการติดเชื้อของเส้นขนไม่หยุด เวลานาน. มากขึ้น วันที่สายก้อนการติดเชื้อมักจะถูกวางไว้ที่รากด้านล่าง

ชนิดของการพัฒนา โครงสร้าง และความหนาแน่นของขนรากไม่มีผลต่ออัตราการแนะนำของแบคทีเรียที่เป็นปม บริเวณที่เกิดก้อนเนื้อไม่สัมพันธ์กับตำแหน่งของเส้นขนที่ติดเชื้อเสมอไป

เมื่อเจาะเข้าไปในราก (ผ่านขนราก, เซลล์ผิวหนังชั้นนอก, จุดที่รากเสียหาย) แบคทีเรียที่เป็นปมจะเคลื่อนเข้าสู่เนื้อเยื่อของรากพืช ง่ายที่สุดคือแบคทีเรียผ่านช่องว่างระหว่างเซลล์

เซลล์เดียวหรือกลุ่มเซลล์แบคทีเรียสามารถเจาะเข้าไปในเนื้อเยื่อรากได้ หากมีการแนะนำเซลล์ที่แยกจากกัน เซลล์นั้นจะเคลื่อนที่ต่อไปในเนื้อเยื่อเป็นเซลล์เดียวได้ วิธีการติดเชื้อที่รากโดยเซลล์เดียวเป็นลักษณะของพืชลูปิน

อย่างไรก็ตามในกรณีส่วนใหญ่เซลล์ที่บุกรุกซึ่งมีการทวีคูณอย่างแข็งขันทำให้เกิดเส้นการติดเชื้อที่เรียกว่า (หรือสายการติดเชื้อ) และเคลื่อนเข้าสู่เนื้อเยื่อพืชอยู่แล้วในรูปแบบของเส้นด้ายดังกล่าว

คำว่า "ด้ายติดเชื้อ" เกิดขึ้นจากการศึกษากระบวนการติดเชื้อในกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง เริ่มต้นด้วยงานของ Beijerinck ด้ายติดเชื้อถูกมองว่าเป็นก้อนที่มีลักษณะเป็นเมือกและคล้ายเส้นใยที่มีแบคทีเรียที่แพร่ขยายพันธุ์

โดยพื้นฐานแล้ว เธรดการติดเชื้อเป็นกลุ่มของแบคทีเรียที่ทวีคูณ จุดเริ่มต้นของมันคือสถานที่ที่เซลล์เดียวหรือกลุ่มของเซลล์ทะลุผ่าน เป็นไปได้ว่ากลุ่มแบคทีเรีย (และด้วยเหตุนี้ด้ายติดเชื้อในอนาคต) จะเริ่มก่อตัวขึ้นบนพื้นผิวของรากก่อนที่จะนำแบคทีเรียเข้าสู่ราก

จำนวนขนรากที่ติดเชื้อแตกต่างกันมากระหว่าง พืชแต่ละชนิด. โดยปกติแล้วเส้นไหมที่ติดเชื้อจะปรากฏในขนรากที่บิดเบี้ยวและบิดเบี้ยว อย่างไรก็ตาม มีข้อบ่งชี้ว่าบางครั้งอาจพบเส้นที่คล้ายกันในเส้นขนตรง บ่อยขึ้นจะสังเกตเห็นด้ายแตกแขนงหนึ่งเส้นในขนรากซึ่งน้อยกว่าสองเส้น ในบางกรณี มีหลายเส้นในหนึ่งรากผม หรือในหลาย ๆ เส้นมีการติดเชื้อทั่วไป ทำให้เกิดปมเดียว (รูปที่ 151)

เปอร์เซ็นต์ของขนรากที่ติดเชื้อในจำนวนเส้นขนที่ผิดรูปทั้งหมดนั้นต่ำอย่างอธิบายไม่ได้ โดยปกติแล้วจะอยู่ในช่วง 0.6 ถึง 3.2 บางครั้งถึง 8.0 สัดส่วนของการติดเชื้อที่ประสบความสำเร็จนั้นยิ่งต่ำลง เนื่องจากในบรรดาเธรดที่ติดเชื้อนั้น มีเธรดที่ทำแท้งจำนวนมาก (มากถึง 80%) ที่หยุดพัฒนา อัตราความก้าวหน้าของการพัฒนาเธรดที่ติดเชื้อตามปกติในพืชคือ 5-8 ไมครอนต่อชั่วโมง ด้วยความเร็วนี้ เส้นทางผ่านขนรากยาว 100-200 ไมครอน สามารถผ่านด้ายติดเชื้อภายในหนึ่งวัน

ลักษณะทางสัณฐานวิทยาและกายวิภาคของก้อนเนื้องอกในการเกิดเนื้องอก

ตามวิธีการก่อตัว ก้อนของพืชตระกูลถั่วแบ่งออกเป็นสองประเภท:

ประเภทที่ 1 - ก้อนเกิดขึ้นระหว่างการแบ่งเซลล์ pericycle (ชั้นราก) มักจะอยู่ตรงข้ามกับ protoxylem (เป็นครั้งแรกในการก่อตัวของเส้นเลือด) - การก่อตัวของก้อนภายใน

Type 2 - nodules เกิดจาก root cortex อันเป็นผลมาจากการนำเชื้อโรคเข้าสู่เซลล์ parenchymal ของ cortex และ endoderm (ชั้นในของคอร์เทกซ์ปฐมภูมิ) - การก่อตัวของปมภายนอก

โดยธรรมชาติแล้วประเภทหลังมีอิทธิพลเหนือกว่า เนื้อเยื่อของทรงกระบอกกลางของรากมีส่วนร่วมเฉพาะในการก่อตัวของระบบหลอดเลือดของก้อนทั้งภายในและภายนอก

แม้จะมีมุมมองที่แตกต่างกันเกี่ยวกับธรรมชาติของต้นกำเนิดของก้อนของ exo- และ endotypes กระบวนการของการพัฒนาก็เหมือนกัน อย่างไรก็ตาม ไม่ว่าในกรณีใด ๆ ไม่ควรระบุการก่อตัวของปมแบบใดแบบหนึ่งหรือแบบอื่นด้วยกระบวนการของการก่อตัวของรากด้านข้าง แม้ว่าจะมีความคล้ายคลึงกันบางอย่างในการเริ่มต้น ดังนั้นการก่อตัวของก้อนและรากด้านข้างจึงเกิดขึ้นพร้อมกันและยิ่งไปกว่านั้นในโซนรากเดียวกัน

ในเวลาเดียวกัน คุณสมบัติหลายประการในการพัฒนารากด้านข้างและก้อนที่เน้นความแตกต่างที่ลึกซึ้งในประเภทของการก่อตัว รากด้านข้างเกิดขึ้นในรอบนอก จากช่วงเวลาแรกของการพัฒนา พวกมันเชื่อมต่อกับกระบอกกลางของรูตหลัก ซึ่งกระบอกกลางของรากด้านข้างจะแตกแขนงออก และพวกมันมักจะโผล่ออกมาปะทะกับลำแสงของไม้ปฐมภูมิ การก่อตัวของปมซึ่งแตกต่างจากรากด้านข้างเป็นไปได้ทุกที่ ที่จุดเริ่มต้นของการก่อตัวของเนื้อเยื่อปมไม่มีการเชื่อมต่อของหลอดเลือดกับกระบอกกลางของรากมันเกิดขึ้นในภายหลัง เรือมักจะก่อตัวขึ้นตามขอบของปม พวกเขาเชื่อมต่อกับหลอดเลือดรากผ่านโซน tracheid และมีเอนโดเดิร์มของตัวเอง (รูปที่ 152)

ความแตกต่างในธรรมชาติของก้อนกลมและรากด้านข้างนั้นสังเกตเห็นได้ชัดเจนโดยเฉพาะอย่างยิ่งในเซราเดลลา เนื่องจากเนื้อเยื่อคอร์เทกซ์ของรากหลักของพืชชนิดนี้ - ที่ตั้งของก้อนแรก - ประกอบด้วยชั้นเซลล์ที่ค่อนข้างเล็ก และก้อนจะมองเห็นได้อย่างรวดเร็ว หลังจากติดเชื้อแบคทีเรียที่ราก. พวกมันก่อตัวเป็นลอนแบนบนราก ซึ่งทำให้แยกความแตกต่างออกจากส่วนที่ยื่นออกมารูปกรวยของรากด้านข้างได้ ก้อนเนื้อแตกต่างจากรากด้านข้างในลักษณะทางกายวิภาคหลายประการ: ไม่มีกระบอกกลาง, หมวกรากและหนังกำพร้า, และการปรากฏตัวของชั้นเปลือกที่สำคัญที่ปกคลุมปม

การก่อตัวของก้อน (รูปที่ 153, 1, 2) ของพืชตระกูลถั่วเกิดขึ้นในช่วงเวลาที่รากยังคงมีโครงสร้างหลัก มันเริ่มต้นด้วยการแบ่งเซลล์คอร์เทกซ์ซึ่งอยู่ห่างจากปลายสุดของเธรดที่ติดเชื้อ 2-3 ชั้น ชั้นของคอร์เทกซ์ที่แทรกซึมด้วยเส้นด้ายที่ติดเชื้อ ยังคงไม่เปลี่ยนแปลง ในเวลาเดียวกัน ใน seradella การแบ่งเซลล์คอร์เทกซ์เกิดขึ้นโดยตรงภายใต้รากผมที่ติดเชื้อ ในขณะที่ในถั่วลันเตา การแบ่งเซลล์จะสังเกตได้เฉพาะในชั้นสุดท้ายของคอร์เทกซ์เท่านั้น

หารด้วยการก่อตัวของโครงสร้างเนื้อเยื่อเรเดียลต่อไปยังเซลล์แกนกลางชั้นใน มันเกิดขึ้นโดยไม่มีทิศทางที่เฉพาะเจาะจงแบบสุ่มและด้วยเหตุนี้เนื้อเยื่อ (ระบบของเนื้อเยื่อการศึกษา) ของปมจึงเกิดขึ้นซึ่งประกอบด้วยเซลล์เม็ดเล็ก ๆ

การแบ่งเซลล์ของการเปลี่ยนแปลงของเยื่อหุ้มสมอง: นิวเคลียสจะถูกปัดเศษและมีขนาดเพิ่มขึ้นโดยเฉพาะนิวเคลียส หลังจากไมโทซิส นิวเคลียสจะแยกย้ายกันไปและเริ่มแบ่งตัวอีกครั้งโดยไม่อยู่ในรูปแบบเดิม

เนื้อเยื่อรองปรากฏขึ้น ในไม่ช้าในเอนโดเดิร์มและเพอริไซเคิลสัญญาณของการแบ่งเริ่มต้นปรากฏขึ้นซึ่งในอดีตเซลล์ภายนอกส่วนใหญ่เกิดขึ้นโดยเซปตาสัมผัสเป็นหลัก ในที่สุดการแบ่งส่วนนี้ขยายไปสู่คอมเพล็กซ์ Meristematic ทั่วไปซึ่งเซลล์ขนาดเล็กจะถูกยืดออก vacuoles หายไปนิวเคลียสเติมเต็ม ที่สุดเซลล์. ก้อนปฐมภูมิที่เรียกว่าก่อตัวขึ้นในพลาสมาของเซลล์ที่ไม่มีแบคทีเรียปมเนื่องจากในขั้นตอนนี้พวกเขายังอยู่ในเธรดการติดเชื้อ ในขณะที่มีการสร้างปมหลัก การติดเชื้อจะแตกแขนงออกหลายครั้งและสามารถผ่านระหว่างเซลล์ - ระหว่างเซลล์ (รูปที่ 154) หรือผ่านเซลล์ - ภายในเซลล์ - และแนะนำแบคทีเรีย (รูปที่ 155)

ด้ายติดเชื้อระหว่างเซลล์เนื่องจากการสืบพันธุ์ของแบคทีเรียที่เป็นก้อนในนั้นมักจะได้รับรูปร่างที่แปลกประหลาด - พวกมันก่อตัวในรูปแบบของกระเป๋า (diverticula) หรือคบเพลิง (ดูรูปที่ 154)

กระบวนการเคลื่อนตัวของเธรดการติดเชื้อจากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่งไม่ชัดเจนนัก เห็นได้ชัดว่าเส้นด้ายที่ติดเชื้อตามที่นักจุลชีววิทยาชาวแคนาดาดี. จอร์แดน (1963) เชื่อว่าเดินอยู่ในรูปของเส้นเมือกเปล่าในช่องว่างระหว่างเซลล์ของเนื้อเยื่อพืชจนกระทั่งเนื่องจากเหตุผลที่อธิบายไม่ได้บางอย่างพวกเขาเริ่มกระตุ้นในไซโตพลาสซึมของเซลล์ที่อยู่ติดกัน .

ในบางกรณี การบุกรุกของเธรดการติดเชื้อเกิดขึ้นในหนึ่ง ในบางกรณี - ในแต่ละเซลล์ข้างเคียง ผ่านโพรงท่อที่งอก (diverticula) เนื้อหาของด้ายที่อยู่ในกระแสน้ำมูก ที่สุด การเติบโตอย่างแข็งขันหัวข้อการติดเชื้อมักเกิดขึ้นใกล้กับนิวเคลียสของเซลล์พืช การแทรกซึมของด้ายนั้นมาพร้อมกับการเคลื่อนไหวของนิวเคลียสซึ่งเคลื่อนที่ไปยังบริเวณที่ติดเชื้อ เพิ่มขึ้น เปลี่ยนรูปร่างและเสื่อมสภาพ มีภาพที่คล้ายกันกับการติดเชื้อราเมื่อนิวเคลียสมักจะ

การแพร่กระจายของก้อนแบคทีเรียในธรรมชาติ

เนื่องจากเป็นสิ่งมีชีวิตแบบพึ่งพาอาศัยกัน แบคทีเรียก้อนกลมจึงแพร่กระจายในดิน ควบคู่ไปกับพืชตระกูลถั่วบางชนิด หลังจากการสลายตัวของก้อนเนื้อ เซลล์ของแบคทีเรียที่เป็นก้อนจะเข้าสู่ดินและเริ่มมีอยู่ด้วยค่าใช้จ่ายของสารอินทรีย์ต่างๆ เช่น จุลินทรีย์ในดินอื่นๆ การกระจายตัวของแบคทีเรียปมที่แทบทุกหนทุกแห่งเป็นหลักฐานของความสามารถในการปรับตัวในระดับสูงกับดินและสภาพภูมิอากาศต่างๆ ความสามารถในการนำไปสู่วิถีชีวิตแบบพึ่งพาอาศัยกันและ saprophytic

การจัดแผนข้อมูลที่มีอยู่ในปัจจุบันเกี่ยวกับการกระจายของแบคทีเรียที่เป็นปมในธรรมชาติ เราสามารถสรุปได้ดังต่อไปนี้

ในดินที่บริสุทธิ์และได้รับการปลูกฝัง แบคทีเรียที่เป็นปมของพันธุ์พืชตระกูลถั่วที่พบในพืชป่าหรือได้รับการปลูกฝังมาเป็นเวลานานในพื้นที่ที่กำหนดมักพบในปริมาณมาก จำนวนของแบคทีเรียที่เป็นปมมักจะสูงที่สุดในเหง้าของพืชตระกูลถั่วค่อนข้างน้อยในเหง้าของสายพันธุ์อื่นและมีน้อยในดินห่างจากราก

พบแบคทีเรียปมที่มีประสิทธิภาพและไม่ได้ผลในดิน มีหลักฐานมากมายที่แสดงว่าแบคทีเรียที่เป็นก้อนของ saprophytic เป็นเวลานาน โดยเฉพาะอย่างยิ่งในดินที่มีคุณสมบัติที่ไม่เอื้ออำนวย (ที่เป็นกรด, น้ำเกลือ) นำไปสู่การลดลงและแม้กระทั่งการสูญเสียกิจกรรมของแบคทีเรีย

ข้าว. 1 - ก้อนบนรากต้นไม้ชนิดหนึ่ง (ตาม J. Becking)

การติดเชื้อข้ามสายพันธุ์ของพืชตระกูลถั่วที่แตกต่างกันมักจะนำไปสู่การปรากฏตัวของก้อนบนรากในธรรมชาติและการปฏิบัติทางการเกษตรซึ่งไม่ได้แก้ไขโมเลกุลไนโตรเจนอย่างแข็งขัน ตามกฎแล้วขึ้นอยู่กับการไม่มีแบคทีเรีย nodule ประเภทที่สอดคล้องกันในดิน

โดยเฉพาะอย่างยิ่งบ่อยครั้งที่ปรากฏการณ์นี้สังเกตได้เมื่อใช้พืชตระกูลถั่วสายพันธุ์ใหม่ ซึ่งอาจติดเชื้อแบคทีเรียข้ามกลุ่มที่ไม่มีประสิทธิภาพหรือพัฒนาโดยไม่มีก้อน

ข้าว. 2 - ก้อนบนรากของไทรบูลัส (ตาม O. Allen)

แบคทีเรียที่เป็นก้อนใช้สำหรับ การผลิตภาคอุตสาหกรรมไนทราจินใช้รักษาเมล็ดพืชตระกูลถั่ว พวกเขาถูกค้นพบครั้งแรกโดย M. S. Voronin ในปี 1866 ต่อมา M. V. Beyerink (1888) แยกพวกมันออกจากวัฒนธรรมบริสุทธิ์และศึกษารายละเอียดโดยนักจุลชีววิทยาและนักสรีรวิทยา แบคทีเรียเข้าสู่รากของพืชตระกูลถั่วผ่านทางรากผมและแทรกซึมเข้าไปในจำนวนเต็มชั้นในของราก เข้าไปในเนื้อเยื่อ ทำให้การแบ่งตัวและการเพิ่มจำนวนของเซลล์เพิ่มขึ้น บนรากมีการเจริญเติบโตที่น่าเกลียดเรียกว่าก้อนหรือก้อน ในตอนแรกแบคทีเรียดูดซับสารอาหารของพืชและค่อนข้างยับยั้งการเจริญเติบโต จากนั้นเมื่อเนื้อเยื่อปมโตขึ้น แบคทีเรียและพืชชั้นสูงจะเกิดความสัมพันธ์ซึ่งกันและกัน แบคทีเรียได้รับอาหารคาร์บอน (น้ำตาล) และแร่ธาตุจากพืช และในทางกลับกันก็ให้สารประกอบไนโตรเจนแก่มัน

แบคทีเรียที่เป็นก้อนจะตกตะกอนในดิน เพิ่มจำนวน และเจาะเซลล์รากผ่านรูในขนรากของพืชตระกูลถั่ว ในเซลล์มีการแพร่พันธุ์ของแบคทีเรียก้อนกลมเพิ่มขึ้น และควบคู่ไปกับการแบ่งเซลล์รากที่ติดเชื้อแบคทีเรียที่เป็นก้อนอย่างเข้มข้น

แบคทีเรียปมให้พืชตระกูลถั่วที่มีไนโตรเจน พืชใช้ไนโตรเจนที่ถูกผูกไว้นี้และในทางกลับกันก็ให้แบคทีเรียที่เป็นปมกับอินทรียวัตถุที่มีคาร์บอนที่พวกเขาต้องการ แบคทีเรียที่เป็นก้อนกลมสามารถใช้น้ำตาลและแอลกอฮอล์ต่างๆ เป็นแหล่งคาร์บอนได้

แบคทีเรียที่เป็นก้อนกลมเป็นไมโครแอโรไฟล์ (พัฒนาด้วยออกซิเจนในปริมาณเล็กน้อยในสิ่งแวดล้อม) อย่างไรก็ตาม พวกมันชอบสภาวะแอโรบิก แบคทีเรียที่เป็นปมที่โผล่ออกมาจากด้ายที่ติดเชื้อจะยังคงเพิ่มจำนวนขึ้นเรื่อยๆ ในเนื้อเยื่อของโฮสต์ แบคทีเรียจำนวนมากทวีคูณในไซโตพลาสซึมของเซลล์ ไม่ใช่ในเส้นการติดเชื้อ พวกมันพัฒนาอย่างเข้มข้นที่สุดเมื่อปฏิกิริยาของดินใกล้เคียงกับความเป็นกลาง ดังนั้นเมื่อหว่านพืชตระกูลถั่วบน ดินที่เป็นกรดพร้อมกับการเพาะเมล็ดจำเป็นต้องใส่ปูนขาว การฉีดวัคซีนโดยไม่ใส่ปูนมีผลน้อยมากต่อผลผลิตและปริมาณโปรตีน

แบคทีเรียที่เป็นก้อนสามารถ เงื่อนไขที่เอื้ออำนวยในหนึ่งฤดูกาลจะสะสมไนโตรเจนได้มากถึง 200 - 300 กก. / เฮกแตร์

แบคทีเรียปมเล็กในอาหารเลี้ยงเชื้อบริสุทธิ์มักมีรูปร่างเป็นแท่ง (รูปที่ 2, 3) ขนาดของแท่งประมาณ 0 5 - 0 9 X 1 2 - 3 0 µm เคลื่อนที่คูณหารด้วยหาร

นอกจากแบคทีเรียที่เป็นปมแล้ว จุลินทรีย์อื่นๆ ที่สามารถดูดซึมไนโตรเจนอิสระจากอากาศก็อาศัยอยู่ในดินเช่นกัน พวกเขาไม่ได้อาศัยอยู่บนรากของพืช แต่อยู่ใกล้พวกเขา สารอาหารอื่นๆ ทั้งหมดที่จำเป็นสำหรับจุลินทรีย์เหล่านี้ พวกมันดูดซึมได้เอง และไม่เสียน้ำจากพืช เช่นเดียวกับที่มีอยู่ในพืชที่เป็นปม Azotobacter เป็นจุลินทรีย์ที่สำคัญที่สุดที่อาศัยอยู่ในดิน สามารถดูดซึมไนโตรเจนจากชั้นบรรยากาศได้ แบคทีเรียเหล่านี้สามารถอาศัยอยู่ได้ภายใต้สภาวะที่เอื้ออำนวยต่อความชื้น การไหลของอากาศที่ดี อุณหภูมิที่เหมาะสม และความเป็นกรดของดิน ข้อกำหนดอะโซโตแบคเตอร์สำหรับ ระบอบความร้อนและความชื้นในดินนั้นใกล้เคียงกับความต้องการของพืชที่ปลูก แต่มีความไวต่อความเป็นกรดของดินมากกว่าพืชส่วนใหญ่

ก้อนจะเกิดขึ้นเฉพาะในตัวแทนของตระกูลพืชตระกูลถั่ว (Fabaceae) ที่ พืชต่างๆก้อนแตกต่างกันเฉพาะในรูปร่างและขนาด เกิดขึ้นหลังจากเจาะระบบรากของแบคทีเรียที่เป็นปม

จากการศึกษาจำนวนมากแสดงให้เห็นว่าแบคทีเรียที่เป็นก้อนกลมมีความแตกต่างกัน ดังนั้นสกุล Rhizobium จึงควรได้รับการพิจารณาให้เป็นกลุ่มของจุลินทรีย์ที่เกี่ยวข้องกัน เมื่ออายุยังน้อยแบคทีเรียเหล่านี้เคลื่อนที่ได้รูปแท่งยาว 1.2 ถึง 3 ไมโครเมตรตำแหน่งของแฟลกเจลลาในบางชนิดนั้นอยู่ในช่องท้องส่วนอื่น ๆ - ขั้วใต้ แบคทีเรียปมเป็นแกรมลบ สิ่งมีชีวิตแอโรบิกที่ไม่มีสปอร์

แบคทีเรียที่เป็นปมอายุมากขึ้นจะสูญเสียแฟลกเจลลา หยุดเคลื่อนที่และมีลักษณะเป็นแถบคาดเอว เนื่องจากเมื่ออายุมากขึ้น เซลล์แบคทีเรียจะเต็มไปด้วยไขมันเจือปนและไม่ทำให้เกิดคราบ เมื่ออายุมากขึ้น หนาขึ้น แตกแขนง เป็นรูปทรงกลม และรูปแบบอื่นๆ มักจะปรากฏในก้อนเนื้อของการเพาะเลี้ยงไรโซเบียม ซึ่งมีขนาดใหญ่กว่าเซลล์ทั่วไปมาก การก่อตัวหลายรูปแบบเหล่านี้เรียกว่าแบคทีเรีย

แบคทีเรียที่เป็นก้อนกลมสามารถดูดซึมคาร์โบไฮเดรต กรดอินทรีย์ และแอลกอฮอล์โพลีไฮดริกได้หลายชนิด กรดอะมิโนมีให้เป็นแหล่งไนโตรเจน สำหรับพืชไรโซเบียมส่วนใหญ่ ค่าที่เหมาะสมที่สุด pH ของตัวกลางอยู่ที่ 6.5-7.5 และอุณหภูมิที่เหมาะสมคือ 24-26 ° C

มีการพิสูจน์แล้วว่าแบคทีเรียก้อนกลมสามารถแพร่เชื้อได้เฉพาะพืชตระกูลถั่วบางกลุ่มเท่านั้น ความสามารถในการคัดเลือกของแบคทีเรียเหล่านี้เกี่ยวกับพืชเรียกว่าความจำเพาะ คุณสมบัตินี้ได้กลายเป็นคุณสมบัติหลักสำหรับการพัฒนาอนุกรมวิธานของแบคทีเรียที่เป็นปม

ในบางกรณีไม่เพียง แต่สปีชีส์เท่านั้น แต่ยังสังเกตความจำเพาะของพันธุ์ของแบคทีเรียปมด้วย นอกจากความเฉพาะเจาะจงแล้ว แบคทีเรียเหล่านี้ยังมีลักษณะความรุนแรง - ความสามารถในการเจาะเนื้อเยื่อราก ทวีคูณที่นั่น และทำให้เกิดฟอง ภายใต้เงื่อนไขบางประการ แบคทีเรียเหล่านี้สามารถลดหรือสูญเสียกิจกรรมของพวกมันได้

คุณสมบัติที่สำคัญของแบคทีเรียที่เป็นปมคือกิจกรรมของพวกมันนั่นคือความสามารถในการดูดซึมไนโตรเจนระดับโมเลกุลในการอยู่ร่วมกับพืช สายพันธุ์ของแบคทีเรียปมที่ออกฤทธิ์และไม่ได้ใช้งานเกิดขึ้นในดิน การติดเชื้อของพืชตระกูลถั่วที่มีการแข่งขันของแบคทีเรียทำให้เกิดฟองจำนวนมากบนรากหลักและทำให้เกิดกระบวนการตรึงไนโตรเจนในบรรยากาศที่รุนแรง แบคทีเรียที่ไม่เคลื่อนไหวทำให้เกิดฟอง แต่ไนโตรเจนไม่คงที่

ก้อนซึ่งเกิดจากเชื้อแบคทีเรียที่มีความกระตือรือร้นนั้นมีสีชมพู เม็ดสีที่ให้สีนี้มีองค์ประกอบทางเคมีคล้ายกับเฮโมโกลบินในเลือด และเรียกว่าเลเฮโมโกลบิน (ไฟโตโกลบิน) เป็นที่เชื่อกันว่าเม็ดสีนี้มีส่วนช่วยในกระบวนการดูดซึมไนโตรเจน โดยรักษาศักยภาพของรีดอกซ์ไว้ที่ระดับหนึ่ง ก้อนที่ก่อตัวเป็นเผ่าพันธุ์ที่ไม่ใช้งานของแบคทีเรียจะมีสีเขียว

ในพืชตระกูลถั่วชนิดปัจจุบัน พบก้อนที่รากของสมาชิกหลายคนในตระกูล Papilijonaceae

ตัวแทนดั้งเดิมของครอบครัวเช่น Caesalpiniaceae Mimosaceae ทางสายวิวัฒนาการไม่ก่อให้เกิดก้อนในกรณีส่วนใหญ่

เมื่อเกิดเป็นก้อนแล้วพืชตระกูลถั่วจะได้รับความสามารถในการดูดซับไนโตรเจนในบรรยากาศ อย่างไรก็ตาม พวกมันสามารถกินไนโตรเจนในรูปแบบผูกมัด - เกลือแอมโมเนียมและกรดไนตริก มีพืชเพียงต้นเดียวคือ Hedysarum coronarium ดูดซับไนโตรเจนระดับโมเลกุลเท่านั้น ดังนั้นหากไม่มีก้อนในธรรมชาติพืชชนิดนี้ก็ไม่เกิดขึ้น

ในปี พ.ศ. 2409 นักพฤกษศาสตร์และนักวิทยาศาสตร์ด้านดินที่มีชื่อเสียง M.S. โวโรนินเห็น "น่อง" ที่เล็กที่สุดในก้อนบนรากของพืชตระกูลถั่ว โวโรนินหยิบยกสมมติฐานที่ชัดเจนสำหรับช่วงเวลานั้น: เขาเชื่อมโยงการก่อตัวของก้อนกับกิจกรรมของแบคทีเรีย และการแบ่งเซลล์เนื้อเยื่อรากที่เพิ่มขึ้นด้วยปฏิกิริยาของพืชต่อแบคทีเรียที่แทรกซึมราก

20 ปีต่อมา นักวิทยาศาสตร์ชาวดัตช์ Beijerinck ได้แยกแบคทีเรียออกจากก้อนถั่ว, เถาวัลย์, ชินี่, ถั่ว, เซราเดลลา และอมยิ้ม และศึกษาคุณสมบัติของพวกมัน ตรวจสอบความสามารถในการแพร่เชื้อของพืชและทำให้เกิดการก่อตัวของก้อน เขาตั้งชื่อจุลินทรีย์เหล่านี้ว่า Bacillus radicicola เนื่องจากแบคทีเรียที่ก่อตัวเป็นสปอร์อยู่ในสกุล Bacillus และแบคทีเรียที่เป็นปมขาดความสามารถนี้ A. Prazhmovsky ได้เปลี่ยนชื่อพวกมันเป็น Bacterium radicicola บี. แฟรงค์เสนอชื่อสามัญที่ประสบความสำเร็จมากกว่าสำหรับแบคทีเรียปม - Rhizobium (จากรากเหง้ากรีก - ชีวภาพ - ชีวิต; ชีวิตบนราก) ชื่อนี้ได้หยั่งรากและยังคงใช้อยู่ในวรรณคดี

ในการกำหนดสายพันธุ์ของแบคทีเรียที่เป็นปม เป็นเรื่องปกติที่จะเพิ่มคำศัพท์ในชื่อสามัญ Rhizobium ที่สอดคล้องกับชื่อละตินของสายพันธุ์พืชจากก้อนที่พวกมันถูกแยกออกมาและสามารถสร้างก้อนได้ ตัวอย่างเช่น Rhizobium trifolii - แบคทีเรียก้อนโคลเวอร์, Rhizobium lupini - แบคทีเรียลูปินเป็นต้น ในกรณีที่แบคทีเรียก้อนกลมสามารถก่อตัวเป็นก้อนบนรากของพืชตระกูลถั่วประเภทต่างๆ เช่น ทำให้เกิดการติดเชื้อข้ามสายพันธุ์ ชื่อสปีชีส์ก็เหมือนกับที่เคยเป็นมา ซึ่งสะท้อนถึง "การติดเชื้อข้ามสายพันธุ์" ได้อย่างแม่นยำ " ความสามารถ. ตัวอย่างเช่น Rhizobium leguminosarum - แบคทีเรียก้อนของถั่ว (Pisum), ถั่ว (เลนส์), อันดับ (Lathyrus)

สัณฐานวิทยาและสรีรวิทยาของแบคทีเรียปม - แบคทีเรียปมมีลักษณะหลากหลายรูปแบบที่น่าทึ่ง - ความหลากหลาย นักวิจัยหลายคนให้ความสนใจกับสิ่งนี้เมื่อศึกษาแบคทีเรียที่เป็นปมในวัฒนธรรมบริสุทธิ์ในสภาพห้องปฏิบัติการและในดิน แบคทีเรียที่เป็นก้อนกลมสามารถเป็นรูปแท่งและวงรีได้ ในบรรดาแบคทีเรียเหล่านี้ยังมีรูปแบบที่สามารถกรองได้, รูป L, coccoid ที่ไม่สามารถเคลื่อนที่ได้และสิ่งมีชีวิตที่เคลื่อนที่ได้

แบคทีเรียปมเล็กในอาหารเลี้ยงเชื้อบริสุทธิ์มักมีรูปร่างเป็นแท่ง ขนาดของแท่งจะอยู่ที่ประมาณ 0.5-0.9 X 1.2-3.0 ไมครอน เคลื่อนที่ได้คูณหาร ในเซลล์รูปแท่งของแบคทีเรียปมของโคลเวอร์แบ่งตาม ligation เมื่ออายุมากขึ้น เซลล์รูปแท่งสามารถเคลื่อนไปสู่การแตกหน่อได้ ตามที่ Gram กล่าว เซลล์เหล่านี้มีคราบสกปรกในเชิงลบ โครงสร้างที่ละเอียดมากของพวกมันเป็นเรื่องปกติของแบคทีเรียแกรมลบ

เมื่ออายุมากขึ้น แบคทีเรียที่เป็นปมก็จะสูญเสียความคล่องตัวและผ่านเข้าสู่สภาวะที่เรียกว่าแถบคาดเอว พวกเขาได้รับชื่อนี้เนื่องจากการสลับของโปรโตพลาสซึมส่วนที่หนาแน่นและหลวมในเซลล์ การแบ่งแยกของเซลล์จะตรวจพบได้ดีเมื่อดูภายใต้กล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสงหลังการบำบัดเซลล์ด้วยสีย้อมสวรรค์ ส่วนที่หนาแน่นของโปรโตพลาสซึม (ผ้าคาดเอว) มีคราบสกปรกยิ่งกว่าช่องว่างระหว่างพวกมัน ในกล้องจุลทรรศน์เรืองแสง แถบจะเป็นสีเขียวอ่อน ช่องว่างระหว่างทั้งสองจะไม่เรืองแสง และดูมืด แถบสามารถอยู่ตรงกลางของเซลล์หรือที่ปลาย การคาดคะเนของเซลล์ยังมองเห็นได้บนรูปแบบการเลี้ยวเบนของอิเล็กตรอน หากการเตรียมการไม่ได้รับการรักษาด้วยสารคอนทราสต์ก่อนที่จะดู อาจเป็นไปได้ว่าเมื่ออายุมากขึ้นเซลล์แบคทีเรียจะเต็มไปด้วยการรวมตัวของไขมันที่ไม่รับรู้สีและทำให้เซลล์เกิดริ้วรอย ขั้นตอนของ "แถบคาดเข็มขัด" นำหน้าขั้นตอนของการก่อตัวของแบคทีเรีย - เซลล์ที่มีรูปร่างผิดปกติ: หนา, แตกแขนง, ทรงกลม, ลูกแพร์และรูปขวด กว่าเซลล์แบคทีเรียรูปแท่งที่พบในเนื้อเยื่อปม

แบคทีเรียประกอบด้วยแกรนูล volutin มากกว่าและมีลักษณะเฉพาะด้วยปริมาณไกลโคเจนและไขมันที่สูงกว่าเซลล์รูปแท่ง แบคทีเรียที่ปลูกในอาหารเทียมและก่อตัวในเนื้อเยื่อปมเป็นชนิดเดียวกันทางสรีรวิทยา เชื่อกันว่าแบคทีเรียเป็นรูปแบบของแบคทีเรียที่มีกระบวนการแบ่งตัวไม่สมบูรณ์ ด้วยการแบ่งเซลล์ของแบคทีเรียปมที่ไม่สมบูรณ์ รูปแบบการแตกแขนงของแบคทีเรียจึงเกิดขึ้น จำนวนแบคทีเรียเพิ่มขึ้นตามอายุของวัฒนธรรม การปรากฏตัวของพวกเขาได้รับการอำนวยความสะดวกโดยการลดลงของสารอาหาร, การสะสมของผลิตภัณฑ์เมตาบอลิซึมและการนำอัลคาลอยด์เข้ามาในตัวกลาง

ข้าว. 3

ในวัฒนธรรมเก่าแก่ (อายุสองเดือน) ของแบคทีเรียปมโดยใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน เป็นไปได้ที่จะระบุการก่อตัวเป็นทรงกลมที่กำหนดไว้อย่างชัดเจนในหลายเซลล์ - arthrospores จำนวนของพวกเขาในเซลล์แตกต่างกันไปตั้งแต่ 1 ถึง 5

ข้าว. 4

แบคทีเรียปมของพืชตระกูลถั่วชนิดต่าง ๆ เติบโตในอัตราที่แตกต่างกันในอาหารเลี้ยงเชื้อ แบคทีเรียที่เติบโตอย่างรวดเร็ว ได้แก่ ไรโซเบียของถั่วลันเตา โคลเวอร์ หญ้าชนิต ถั่วอาหารสัตว์ เถา ถั่วเลนทิล chiny, sweet clover, Fenugreek, ถั่ว, ถั่วชิกพีและตีนนก; เพื่อเติบโตช้า - แบคทีเรียก้อนกลมของลูปิน, ถั่วเหลือง, ถั่วลิสง, เซราเดลลา, ถั่วเขียว, ถั่วคาว, แซนอินโฟอิน, กอร์ส อาณานิคมที่ก่อตัวขึ้นอย่างสมบูรณ์ของวัฒนธรรมที่เติบโตอย่างรวดเร็วสามารถรับได้ในวันที่ 3 - 4 ของการฟักตัว อาณานิคมของวัฒนธรรมที่เติบโตช้า - ในวันที่ 7 - 8

แบคทีเรียก้อนโตที่เติบโตอย่างรวดเร็วนั้นมีลักษณะเฉพาะด้วยการจัดเรียงตัวของแฟลกเจลลาในขณะที่แบคทีเรียที่เติบโตช้านั้นเป็นโมโนไทรเชียล

นอกจากแฟลกเจลลา ผลพลอยได้ที่เป็นเส้นใยและคล้ายลูกปัดยังก่อตัวขึ้นในเซลล์แบคทีเรียที่เป็นก้อนกลมเมื่อโตบนสื่อที่เป็นของเหลว ความยาวของพวกมันถึง 8-10 ไมครอน พวกมันมักจะอยู่บนพื้นผิวของเซลล์ในช่องท้องซึ่งมีตั้งแต่ 4 ถึง 10 หรือมากกว่าต่อเซลล์

แบคทีเรียที่เป็นปมประสาทหลายชนิดสามารถสังเคราะห์วิตามินบีได้ เช่นเดียวกับสารที่ช่วยการเจริญเติบโต เช่น เฮเทอโรอะซิน (กรดเบตา-อินโดลีอะซิติก)

ความจำเพาะ ความรุนแรง ความสามารถในการแข่งขัน และกิจกรรมของแบคทีเรียปม - แนวคิดเกี่ยวกับความจำเพาะของแบคทีเรียปมเป็นกลุ่ม เป็นลักษณะความสามารถของแบคทีเรียในการสร้างก้อนในพืช หากเราพูดถึงแบคทีเรียปมโดยทั่วไป การก่อตัวของปมเฉพาะในกลุ่มพืชตระกูลถั่วนั้นมีความเฉพาะเจาะจงอยู่แล้วในตัวเอง - พวกมันมีตัวเลือกสำหรับพืชตระกูลถั่ว

ในกระบวนการของการติดเชื้อในระบบรากของพืชตระกูลถั่วที่มีแบคทีเรียเป็นปม ความรุนแรงของจุลินทรีย์มีความสำคัญอย่างยิ่ง หากความจำเพาะกำหนดสเปกตรัมของการกระทำของแบคทีเรีย ความรุนแรงของแบคทีเรียที่เป็นปมจะกำหนดลักษณะการทำงานของการกระทำภายในสเปกตรัมนี้ ความรุนแรงหมายถึงความสามารถของแบคทีเรียที่เป็นปมในการเจาะเนื้อเยื่อราก ทวีคูณที่นั่น และทำให้เกิดการก่อตัวของก้อน

ข้าว. 5

ในดิน เมื่อมีสายพันธุ์อื่น สายพันธุ์ที่รุนแรงมากขึ้นจะไม่ทำให้พืชติดเชื้อก่อนเสมอไป ในกรณีนี้ เราควรคำนึงถึงความสามารถในการแข่งขัน ซึ่งมักจะปิดบังคุณสมบัติของความรุนแรงในสภาพธรรมชาติ

คุณสมบัติที่สำคัญของแบคทีเรียปมคือกิจกรรม (ประสิทธิภาพ) เช่น ความสามารถในการอยู่ร่วมกับพืชตระกูลถั่วในการดูดซึมโมเลกุลไนโตรเจนและตอบสนองความต้องการของพืชเจ้าบ้าน ขึ้นอยู่กับขอบเขตที่แบคทีเรียที่เป็นปมมีส่วนช่วยในการเพิ่มผลผลิตของพืชตระกูลถั่ว พวกมันมักจะแบ่งออกเป็นแบบใช้งาน (มีผล) ไม่ใช้งาน (ไม่ได้ผล) และไม่ทำงาน (ไม่ได้ผล)

ข้าว. 6 - ชั้นของสารที่เป็นเม็ดเล็กๆ บนพื้นผิวของขนราก (1) ระหว่างการตรวจด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน (ตาม P. Dart, F. Mercer, กำลังขยาย X 30,000) และชั้น Zoogley ที่ลื่นไหล (2) ซึ่งมีขนรากโคลเวอร์ แช่ภายใต้กล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง (ซูม x 80)

การสัมผัสกับรังสีแกมมาทำให้สามารถรับสายพันธุ์ได้อย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้น มีหลายกรณีที่ทราบกันดีอยู่แล้วว่าการเกิดขึ้นของเรดิโอมิวแทนท์ที่มีฤทธิ์สูงของแบคทีเรียอัลฟัลฟาโนดูลจากสายพันธุ์ที่ไม่ใช้งาน การใช้รังสีไอออไนซ์ซึ่งมีผลโดยตรงต่อการเปลี่ยนแปลงลักษณะทางพันธุกรรมของเซลล์ในทุกโอกาส อาจเป็นเทคนิคที่มีแนวโน้มดีในการเลือกสายพันธุ์แบคทีเรียปมที่มีฤทธิ์สูง

การติดเชื้อของพืชตระกูลถั่วที่มีแบคทีเรียเป็นก้อน - เพื่อให้แน่ใจว่ากระบวนการปกติของการติดเชื้อของระบบรากที่มีแบคทีเรียเป็นก้อน จำเป็นต้องมีเซลล์แบคทีเรียที่มีชีวิตจำนวนมากในบริเวณราก

บนพื้นผิวของรากมีชั้นของสารเมือก (เมทริกซ์) ซึ่งเกิดขึ้นโดยไม่คำนึงถึงการปรากฏตัวของแบคทีเรียในเหง้า ชั้นนี้มองเห็นได้ชัดเจนเมื่อตรวจสอบด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบออปติคัล แบคทีเรียปมหลังการฉีดวัคซีนมักจะรีบไปที่ชั้นนี้และสะสมในนั้นเนื่องจากผลกระตุ้นของรากซึ่งแสดงออกแม้ในระยะทางสูงสุด 30 มม.

มีสมมติฐานหลายประการเกี่ยวกับกลไกการแทรกซึมของแบคทีเรียที่เป็นก้อนกลมเข้าไปในรากพืช สิ่งที่น่าสนใจที่สุดของพวกเขามีดังต่อไปนี้ ผู้เขียนหนึ่งในสมมติฐานระบุว่าแบคทีเรียที่เป็นก้อนกลมเจาะเข้าไปในรากโดยการทำลายเนื้อเยื่อผิวหนังชั้นนอกและเยื่อหุ้มสมอง (โดยเฉพาะอย่างยิ่งในบริเวณที่รากด้านข้างแตกแขนงออก) สมมติฐานนี้ถูกหยิบยกขึ้นมาบนพื้นฐานของการวิจัยโดย Bril (1888) ซึ่งก่อให้เกิดการก่อตัวของก้อนในพืชตระกูลถั่วโดยการเจาะรากด้วยเข็มที่แช่ก่อนหน้านี้ในสารแขวนลอยของแบคทีเรียที่เป็นปม เป็นกรณีพิเศษ เส้นทางการนำไปปฏิบัตินั้นค่อนข้างจริง ตัวอย่างเช่น ในก้อนถั่วลิสงส่วนใหญ่จะอยู่ในซอกของกิ่งก้าน ซึ่งแนะนำการแทรกซึมของแบคทีเรียที่เป็นปมๆ เข้าไปในรากผ่านช่องว่างระหว่างการงอกของรากด้านข้าง

เป็นไปได้ว่าแบคทีเรียที่เป็นปมสามารถเจาะเข้าไปในรากผ่านเซลล์ผิวหนังชั้นนอกของปลายรากอ่อนได้ ตามคำกล่าวของ Prazhmovsky (1889) แบคทีเรียสามารถเจาะรากได้เฉพาะผ่านผนังเซลล์เล็ก (ของขนรากหรือเซลล์ผิวหนังชั้นนอก) และไม่สามารถเอาชนะชั้นเยื่อหุ้มสมองที่เปลี่ยนแปลงทางเคมีหรือคอร์กกี้ได้อย่างสมบูรณ์ สิ่งนี้อาจอธิบายได้ว่าก้อนมักจะพัฒนาบนส่วนที่อ่อนของรากหลักและรากด้านข้างที่โผล่ออกมา

เมื่อเร็ว ๆ นี้ สมมติฐานออกซินได้รับความนิยมอย่างมาก ผู้เขียนสมมติฐานนี้เชื่อว่าแบคทีเรียที่เป็นก้อนกลมเจาะเข้าไปในรากโดยกระตุ้นการสังเคราะห์กรด p-indoleacetic (เฮเทอโรอะซิติก) จากทริปโตเฟน ซึ่งมักมีอยู่ในสารคัดหลั่งจากรากพืช การปรากฏตัวของเฮเทอโรซินนั้นสัมพันธ์กับความโค้งของขนราก ซึ่งมักจะสังเกตได้เมื่อระบบรากติดเชื้อแบคทีเรียก้อนกลม

ข้าว. 7

แหล่งที่มาของกรดเบตา-อินโดไลลาซีติกในขณะที่มีการติดเชื้อของพืช ไม่ได้เป็นเพียงพืชที่หลั่งทริปโตเฟนผ่านระบบราก ซึ่งแบคทีเรียหลายชนิดรวมทั้งก้อนรากสามารถแปลงเป็นกรดเบตา-อินโดไลลาซีติกได้ แบคทีเรียที่เป็นปมเองและจุลินทรีย์ในดินประเภทอื่น ๆ ที่อาศัยอยู่ในเขตรากสามารถมีส่วนร่วมในการสังเคราะห์เฮเทอโรซินได้เช่นกัน

การกระทำของเฮเทอโรซินนั้นไม่เฉพาะเจาะจงและทำให้เกิดความโค้งของขนรากในพืชหลายชนิด ไม่ใช่แค่พืชตระกูลถั่วเท่านั้น ในเวลาเดียวกัน แบคทีเรียที่เป็นปมทำให้เกิดความโค้งของขนรากในพืชตระกูลถั่วเท่านั้น ในขณะที่มีการเลือกสรรที่ค่อนข้างสำคัญ หากผลกระทบที่อยู่ในการพิจารณากำหนดโดยกรด 3-indolylacetic เท่านั้น จะไม่มีความจำเพาะดังกล่าว นอกจากนี้ ลักษณะของการเปลี่ยนแปลงของขนรากภายใต้อิทธิพลของแบคทีเรียที่เป็นปมยังค่อนข้างแตกต่างจากภายใต้อิทธิพลของเฮเทอโรออกซิน

ข้าว. แปด

พืชตระกูลถั่วแบคทีเรียไนโตรเจนก้อนกลม

ควรสังเกตสมมติฐานอีกข้อหนึ่งตามที่แบคทีเรียเป็นปมเข้าไปในรากระหว่างการก่อตัวของการยื่นออกมาเหมือนนิ้วบนพื้นผิวของขนราก รูปแบบการเลี้ยวเบนของอิเล็กตรอนของส่วนของขนรากฟันที่ยืนยันสมมติฐานนี้แสดงให้เห็นการดัดผมของรูตในรูปแบบของที่จับแบบร่ม ซึ่งในส่วนโค้งจะมีแบคทีเรียที่เป็นปม แบคทีเรียที่เป็นปมจะเหมือนกับถูกดูดเข้าไป (กลืน) โดยขนราก (คล้ายกับพิโนไซโทซิส)

ข้าว. เก้า - ความโค้งของขนรากของพืชตระกูลถั่วต่อหน้าแบคทีเรียปม: 1.2 - ขโมย x 120; 3 - ส่วนบางเฉียบผ่านขนราก เพิ่มขึ้น X 10,000 (ตาม K. Salman และ G. Fareus)

กระบวนการนำแบคทีเรียที่เป็นปมเข้าไปในเนื้อเยื่อรากจะเหมือนกันในพืชตระกูลถั่วทุกประเภทและประกอบด้วยสองขั้นตอน ในระยะแรกจะเกิดการติดเชื้อที่รากขน ในระยะที่สอง กระบวนการสร้างปมจะดำเนินไปอย่างเข้มข้น ระยะเวลาของเฟสจะแตกต่างกันไปตามสายพันธุ์ของพืช: ใน Trifolium fragiferum ระยะแรกใช้เวลา 6 วัน ใน Trifolium nigrescens - 3 วัน ในบางกรณี เป็นการยากมากที่จะตรวจจับขอบเขตระหว่างเฟส การนำแบคทีเรีย nodule เข้าสู่รากผมอย่างเข้มข้นที่สุดเกิดขึ้นในช่วงแรกของการพัฒนาพืช ระยะที่สองสิ้นสุดลงในระหว่างการก่อตัวของก้อน บ่อยครั้ง การแทรกซึมของแบคทีเรียที่เป็นปมในขนรากยังคงดำเนินต่อไป แม้ว่าก้อนจะก่อตัวบนรากแล้วก็ตาม สิ่งนี้เรียกว่าการติดเชื้อที่มากเกินไปหรือเพิ่มเติมเกิดขึ้นเนื่องจากการติดเชื้อของเส้นขนไม่ได้หยุดเป็นเวลานาน ในระยะหลังของการติดเชื้อ ก้อนมักจะวางไว้ด้านล่างตามราก

อย่างไรก็ตามในกรณีส่วนใหญ่เซลล์ที่บุกรุกซึ่งมีการทวีคูณอย่างแข็งขันทำให้เกิดสิ่งที่เรียกว่าติดเชื้อ (หรือ tji ที่ติดเชื้อ) และเคลื่อนเข้าสู่เนื้อเยื่อพืชแล้วในรูปแบบของเส้นด้ายดังกล่าว

คำว่า "ด้ายติดเชื้อ" เกิดขึ้นจากการศึกษากระบวนการติดเชื้อในกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง เริ่มจากงานของ Beijerinck ด้ายติดเชื้อเริ่มถูกมองว่าเป็นก้อนคล้าย hyphae ที่มีลักษณะเป็นเมือกและมีฝาปิด

ตามวิธีการก่อตัว ก้อนของพืชตระกูลถั่วแบ่งออกเป็นสองประเภท: ประเภทที่ 1 - ก้อนเกิดขึ้นระหว่างการแบ่งเซลล์ของ pericycle (ชั้นราก) มักจะอยู่กับ protoxylem (ครั้งแรกในการก่อตัวของเรือ) - การก่อตัวของก้อนภายนอก Type 2 - nodules เกิดจาก root cortex อันเป็นผลมาจากการนำเชื้อโรคเข้าสู่เซลล์ parenchymal ของ cortex และ endoderm (ชั้นในของคอร์เทกซ์ปฐมภูมิ) - การก่อตัวของปมภายนอก

ข้าว. สิบ - ส่วนผ่านเนื้อเยื่อปมของพืชตระกูลถั่ว: 1 - ภาพตัดขวางผ่านปมของถั่ว. จุดเริ่มต้นของความแตกต่างของเนื้อเยื่อหลอดเลือดในปม (ตาม G. บอนด์); d - ส่วนตามยาวผ่านปมของอันดับ เพิ่มขึ้น x90

ข้าว. สิบเอ็ด - การติดเชื้อระหว่างเซลล์ในรูปแบบพ็อกเก็ต (ขวา) และคบเพลิง (ซ้าย) ที่มีแบคทีเรียเป็นก้อน ลูกศรแสดงเซลล์แบคทีเรียที่เตรียมเข้าสู่ไซโตพลาสซึมของเซลล์พืช เพิ่มขึ้น X 20,000

การก่อตัวของปมของพืชตระกูลถั่วเกิดขึ้นในช่วงเวลาที่รากยังคงมีโครงสร้างหลัก มันเริ่มต้นด้วยการแบ่งเซลล์คอร์เทกซ์ซึ่งอยู่ห่างจากปลายสุดของเธรดที่ติดเชื้อ 2-3 ชั้น ชั้นของคอร์เทกซ์ที่แทรกซึมด้วยเส้นด้ายที่ติดเชื้อ ยังคงไม่เปลี่ยนแปลง ในเวลาเดียวกัน ใน seradella การแบ่งเซลล์คอร์เทกซ์เกิดขึ้นโดยตรงภายใต้รากผมที่ติดเชื้อ ในขณะที่ในถั่วลันเตา การแบ่งเซลล์จะสังเกตได้เฉพาะในชั้นสุดท้ายของคอร์เทกซ์เท่านั้น

เนื้อเยื่อรองปรากฏขึ้น ในไม่ช้าในเอนโดเดิร์มและเพอริไซเคิลสัญญาณของการแบ่งเริ่มต้นปรากฏขึ้นซึ่งในอดีตเซลล์ภายนอกส่วนใหญ่เกิดขึ้นโดยเซปตาสัมผัสเป็นหลัก การแบ่งส่วนนี้ขยายไปถึงเซลล์ Meristematic ทั่วไป เซลล์ขนาดเล็กถูกยืดออก แวคิวโอลหายไป และนิวเคลียสจะเติมเต็มเซลล์ส่วนใหญ่ ก้อนปฐมภูมิที่เรียกว่าก่อตัวขึ้นในพลาสมาของเซลล์ที่ไม่มีแบคทีเรียปมเนื่องจากในขั้นตอนนี้พวกเขายังอยู่ในเธรดการติดเชื้อ ในขณะที่มีการสร้างปมหลัก การติดเชื้อจะแตกแขนงออกหลายครั้งและสามารถผ่านระหว่างเซลล์ - ระหว่างเซลล์หรือผ่านเซลล์ - ภายในเซลล์ - และแนะนำแบคทีเรีย

ข้าว. 12 - หัวข้อการติดเชื้อภายในเซลล์ที่มีแบคทีเรียเป็นก้อน: 1 - ส่วนตามยาว (ตาม D. Goodchild และ F. Bergersen), 2 - ส่วนตัดขวาง นำออกไป x 35000

ด้ายติดเชื้อระหว่างเซลล์เนื่องจากการสืบพันธุ์ของแบคทีเรียที่เป็นปมในพวกมันมักจะได้รับรูปร่างที่แปลกประหลาด - พวกมันถูกสร้างขึ้นในรูปแบบของกระเป๋า (diverticula) หรือคบเพลิง

กระบวนการเคลื่อนตัวของเธรดการติดเชื้อจากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่งไม่ชัดเจนนัก เห็นได้ชัดว่าเส้นด้ายที่ติดเชื้อตามที่นักจุลชีววิทยาชาวแคนาดาดี. จอร์แดนเชื่อว่าเดินอยู่ในรูปของเส้นเมือกเปล่าในช่องว่างระหว่างเซลล์ของเนื้อเยื่อพืชจนกระทั่งเนื่องจากเหตุผลที่อธิบายไม่ได้บางอย่างพวกเขาเริ่มกระตุ้นในไซโตพลาสซึมของเซลล์ที่อยู่ติดกัน

ในบางกรณี การบุกรุกของเธรดการติดเชื้อเกิดขึ้นในหนึ่ง ในบางกรณี - ในแต่ละเซลล์ข้างเคียง ผ่านโพรงท่อที่งอก (diverticula) เนื้อหาของด้ายที่อยู่ในกระแสน้ำมูก การเจริญเติบโตของเธรดที่ติดเชื้อมักเกิดขึ้นใกล้กับนิวเคลียสของเซลล์พืช การแทรกซึมของด้ายนั้นมาพร้อมกับการเคลื่อนไหวของนิวเคลียสซึ่งเคลื่อนที่ไปยังบริเวณที่ติดเชื้อ เพิ่มขึ้น เปลี่ยนรูปร่างและเสื่อมสภาพ ภาพที่คล้ายคลึงกันนี้สังเกตได้จากการติดเชื้อรา เมื่อนิวเคลียสมักจะพุ่งเข้าหา hyphae ที่บุกรุก ถูกดึงดูดไปยังความเสียหายในตำแหน่งของกิจกรรมทางสรีรวิทยาที่ยิ่งใหญ่ที่สุด เข้ามาใกล้ด้าย บวมและยุบ เห็นได้ชัดว่านี่เป็นลักษณะของการตอบสนองของพืชต่อการติดเชื้อ

ในพืชประจำปี หัวข้อที่ติดเชื้อมักปรากฏขึ้นในช่วงแรกของการติดเชื้อราก ในพืชยืนต้น - ในช่วงระยะเวลาการพัฒนาที่ยาวนาน

ข้าว. สิบสาม

แบคทีเรียสามารถออกจากเธรดการติดเชื้อได้ในเวลาที่ต่างกันและด้วยวิธีต่างๆ ตามกฎแล้วการออกจากแบคทีเรียนั้นเป็นกระบวนการที่ยาวนานมากโดยเฉพาะในไม้ยืนต้น โดยปกติ การปลดปล่อยแบคทีเรียจากด้ายที่ติดเชื้อเข้าไปในไซโตพลาสซึมของต้นโฮสต์จะสัมพันธ์กับความดันภายในที่เกิดจากการเพิ่มจำนวนแบคทีเรียในด้ายและการขับเสมหะของเมือก บางครั้งแบคทีเรียจะหลุดออกจากด้ายเป็นกลุ่มที่ล้อมรอบด้วยเมือกของด้ายที่ติดเชื้อ ในรูปของถุงน้ำ (การก่อตัวเป็นตุ่ม) เนื่องจากถุงไม่มีเยื่อจึงทำให้แบคทีเรียออกจากถุงได้ง่าย แบคทีเรียปมยังสามารถเข้าสู่เซลล์พืชโดยลำพังจากช่องว่างระหว่างเซลล์

แบคทีเรียที่เป็นปมที่โผล่ออกมาจากด้ายที่ติดเชื้อจะยังคงเพิ่มจำนวนขึ้นเรื่อยๆ ในเนื้อเยื่อของโฮสต์ การสืบพันธุ์ของพวกเขาในช่วงเวลานี้เกิดขึ้นจากการหดตัว แบคทีเรียจำนวนมากทวีคูณในไซโตพลาสซึมของเซลล์ ไม่ใช่ในเส้นการติดเชื้อ เซลล์ที่ติดเชื้อก่อให้เกิดเนื้อเยื่อแบคทีเรียในอนาคต

เซลล์พืชเริ่มแบ่งตัวอย่างเข้มข้นด้วยจำนวนเซลล์ของแบคทีเรียที่เป็นก้อนอย่างรวดเร็ว ในช่วงเวลาของการแบ่งเซลล์ที่ติดเชื้อแบบไมโทติค แบคทีเรียที่เป็นปมสามารถสะสมที่ขั้วตรงข้ามของเซลล์แม่สองขั้วและเข้าสู่เซลล์ลูกสาวอย่างเงียบๆ เซลล์ที่ไม่ติดเชื้อแต่ละเซลล์อยู่ภายใต้การกระตุ้นที่รุนแรงของแบคทีเรียที่เป็นปมและเป็นผลให้แบ่งออกด้วย ด้วยการแบ่งเซลล์แบบไมโทติคที่แข็งแรงนี้ แบคทีเรียที่เป็นปมจึงแพร่กระจายไปยังเนื้อเยื่อปมและปริมาตรของบริเวณแบคทีเรียจะเพิ่มขึ้น

เนื้อเยื่อที่ติดเชื้อซึ่งประกอบด้วยเซลล์ที่วางอยู่หนาแน่นและแบ่งตัวอย่างแข็งขัน ขั้นแรกจะมีรูปทรงกรวยที่ถูกตัดทอน ต่อจากนั้นเนื่องจากการเติบโตทีละน้อยของกรวยนี้และการแบ่งตัวและการพัฒนาเซลล์ Meristematic พร้อมกัน เนื้อเยื่อปมเติบโตสูญเสียรูปร่างกรวย

ดังนั้นก้อนเนื้อจะเพิ่มขึ้นก่อนเป็นผลจากการแบ่งเซลล์แกนในแนวรัศมีและแนวสัมผัส จากนั้นเนื่องจากขนาดที่เพิ่มขึ้นและการแบ่งตัวพร้อมกัน หลังจากที่เซลล์พืชเต็มไปด้วยแบคทีเรียอย่างสมบูรณ์ ไมโทซิสจะหยุดลง อย่างไรก็ตาม เซลล์ยังคงเพิ่มขนาดต่อไปและมักจะถูกยืดออกอย่างมาก ขนาดของมันใหญ่กว่าเซลล์พืชที่ไม่ติดเชื้อหลายเท่าซึ่งอยู่ระหว่างพวกมันในเขตแบคทีเรียของปม

การเชื่อมต่อของปมเล็กกับรากของพืชตระกูลถั่วนั้นเกิดจากการมัดของหลอดเลือดและเส้นใย เป็นครั้งแรกที่ M.S. สังเกตการรวมกลุ่มของเส้นใยของหลอดเลือด โวโรนิน (1866) เวลาเกิดของระบบหลอดเลือดในก้อนของพืชตระกูลถั่วชนิดต่างๆ นั้นแตกต่างกัน ดังนั้น ในก้อนถั่วเหลือง จุดเริ่มต้นของการพัฒนามัดของหลอดเลือดจึงเกิดขึ้นพร้อมกับช่วงเวลาของการแทรกซึมของแบคทีเรียที่เป็นก้อนกลมเข้าไปในเนื้อเยื่อสองชั้นของวัว ด้วยการเติบโตของปม ระบบการนำจะเติบโต แตกแขนง และล้อมรอบบริเวณแบคทีเรีย

ควบคู่ไปกับกระบวนการสร้างความแตกต่างของระบบหลอดเลือด เอ็นโดเดิร์มปมเกิดขึ้นจากชั้นนอกของปมหลัก จากนั้นปมจะถูกปัดเศษ ชั้นเซลล์ส่วนปลายของมันถูกล้อมรอบด้วยเปลือกปม

รากหนังกำพร้าแตกและปมยังคงพัฒนาและเพิ่มขนาด

การใช้กล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสงบนส่วนตามยาวของก้อนที่โตเต็มที่ โซนลักษณะเฉพาะ 4 แห่งของความแตกต่างของเนื้อเยื่อมักจะมีความโดดเด่นอย่างชัดเจน: เยื่อหุ้มสมอง เนื้อเยื่อเนื้อเยื่อ โซนแบคทีเรีย และระบบหลอดเลือด เนื้อเยื่อปมทั้งหมดแยกความแตกต่างในลำดับ acropetal เมื่อเซลล์ใหม่เริ่มต้นโดยเนื้อเยื่อ

ข้าว. สิบสี่

เปลือกโหนก - เปลือกของปมซึ่งทำหน้าที่ป้องกัน เปลือกประกอบด้วยเซลล์เนื้อเยื่อที่ไม่ติดเชื้อหลายแถวซึ่งมีขนาดและลักษณะแตกต่างกันในพืชตระกูลถั่วที่แตกต่างกัน ส่วนใหญ่แล้ว เซลล์ของคอร์เทกซ์จะมีรูปร่างยาวและมีขนาดใหญ่กว่าเมื่อเปรียบเทียบกับเซลล์อื่นๆ ของปม

ข้าว. สิบห้า

ในเปลือกของก้อนเนื้อไม้ยืนต้นมักพบเซลล์ที่มีเยื่อไม้ก๊อกที่มีเรซินแทนนินและแทนนิน

เนื้อเยื่อปมอยู่ใต้เซลล์ของเยื่อหุ้มสมองและเป็นโซนของการแบ่งเซลล์ที่ไม่ติดเชื้ออย่างเข้มข้น เนื้อเยื่อของปมนั้นมีลักษณะเว้นระยะห่างอย่างหนาแน่นโดยไม่มีช่องว่างระหว่างเซลล์เซลล์ผนังบางขนาดเล็กที่มีรูปร่างผิดปกติ เซลล์เนื้อเยื่อที่เป็นปมประสาทจะคล้ายกับเซลล์ของเนื้อเยื่อเนื้อเยื่อ Meristematic ประเภทอื่น (บนราก ส่วนบนของลำต้น) เซลล์เนื้อเยื่อที่เป็นปมประสาทประกอบด้วยไซโตพลาสซึมที่มีเนื้อละเอียดหนาแน่นและมีไรโบโซม ร่างกายของกอลจิ โปรโตพลาสติด ไมโทคอนเดรีย และโครงสร้างอื่นๆ มีแวคิวโอลขนาดเล็ก ในใจกลางของไซโตพลาสซึมคือนิวเคลียสขนาดใหญ่ที่มีเยื่อหุ้มนิวเคลียส รูพรุน และนิวเคลียสที่กำหนดไว้อย่างชัดเจน หน้าที่ของเซลล์ Meristematic คือการสร้างเซลล์ของ nodule cortex, bacteroid และระบบหลอดเลือด ก้อนมีรูปร่างหลากหลายขึ้นอยู่กับตำแหน่งของเนื้อเยื่อ: ทรงกลม (ถั่ว, ถั่ว, เซราเดลลา, ถั่วลิสง) หรือทรงกระบอก (หญ้าชนิต, เถาวัลย์, อันดับ, อะคาเซีย, โคลเวอร์) เนื้อเยื่อที่อยู่ในบริเวณที่แยกจากกันตามแนวขอบของปม นำไปสู่การก่อตัวของปมคล้ายผ้าพันคอในลูปิน

เนื้อเยื่อของปมประสาททำงานเป็นเวลานานแม้ในช่วงเนื้อร้ายของก้อนเนื้อเมื่อพวกมันเต็มไปด้วยมวลแบคทีเรียที่สลายแล้วและเซลล์พืชที่ถูกทำลาย

เขตแบคทีเรียของปมครอบครองส่วนตรงกลางและประกอบขึ้นจาก 16 ถึง 50% ของมวลแห้งทั้งหมดของปม ในช่วงแรกของการก่อตัวเป็นปม จะเป็นบริเวณที่มีแบคทีเรียเป็นหลัก เนื่องจากเต็มไปด้วยเซลล์แบคทีเรียที่อยู่ในแบคทีเรียมากกว่าระยะการพัฒนาของแบคทีเรีย อย่างไรก็ตาม เมื่อพูดถึงบริเวณเนื้อเยื่อปมที่มีแบคทีเรีย เป็นเรื่องปกติที่จะเรียกมันว่าแบคทีเรีย

บริเวณแบคทีเรียของปมประกอบด้วยส่วนใหญ่เซลล์ที่ติดเชื้อแบคทีเรียปมและส่วนหนึ่งของเซลล์ที่ไม่ติดเชื้อที่อยู่ติดกับพวกเขาซึ่งเต็มไปด้วยเม็ดสีแทนนินและในฤดูใบไม้ร่วง - ด้วยแป้ง

ข้าว. สิบหก - รูปแบบของก้อนในพืชตระกูลถั่ว: 1, 2 - ถั่ว; 3, 6 (ขวา) - ลูปิน; 4 - ถั่วลิสง (ตาม E. Schwinghamer); 5 - อันดับ, โคลเวอร์, wiki, 6 (ซ้าย) - หญ้าชนิตหนึ่ง (ตาม J. Date); 7 - พืชตระกูลถั่วป่าประเภทต่างๆ (อ้างอิงจาก A.R. Werner, N.Ya. Gordienko)

ในก้อนที่เกิดจากแบคทีเรียที่เป็นก้อนที่มีประสิทธิผล ปริมาตรสัมพัทธ์เฉลี่ยของโซนแบคทีเรียจะสูงกว่าในก้อนที่เกิดขึ้นเมื่อมีการแนะนำสายพันธุ์ที่ไม่มีประสิทธิภาพ

ในบางกรณี ปริมาตรของบริเวณแบคทีเรียถึงค่าสูงสุดใน ช่วงต้นชีวิตของปมและต่อมายังคงค่อนข้างคงที่ เขตแบคทีเรียถูกแทรกซึมโดยเครือข่ายหนาแน่นของเส้นด้ายที่ติดเชื้อและล้อมรอบด้วยกลุ่มเส้นใยของหลอดเลือดตามแนวขอบ

รูปแบบของแบคทีเรียในก้อนของพืชตระกูลถั่วประเภทต่างๆ สามารถเปลี่ยนแปลงได้ ดังนั้นในวิกิ ยศ และ ถั่ว พวกมันแบ่งเป็นสองแขนงหรือแยกกัน สำหรับโคลเวอร์และแซนอินโฟอิน แบคทีเรียที่มีลักษณะเด่นคือทรงกลม รูปลูกแพร์ บวม รูปไข่ และกลมสำหรับถั่วชิกพี รูปร่างของแบคทีเรียในถั่ว เซราเดลลา ตีนนก และลูปินนั้นเกือบจะมีรูปร่างเหมือนแท่ง

แบคทีเรียจะเติมเต็มเซลล์พืชส่วนใหญ่ ยกเว้นบริเวณส่วนกลางของนิวเคลียสและแวคิวโอล ดังนั้น เปอร์เซ็นต์ของแบคทีเรียในเขตแบคทีเรียที่ย้อมใน สีชมพูปมคือ 94.2 ของจำนวนแบคทีเรียที่เป็นปมทั้งหมด เซลล์แบคทีเรียมีขนาดใหญ่กว่าเซลล์แบคทีเรีย 3-5 เท่า

ข้าว. 17

Bacteroides ของแบคทีเรีย nodule เป็นที่สนใจเป็นพิเศษเนื่องจากพวกเขาเกือบจะเป็นผู้อาศัยเพียงกลุ่มเดียวของพืชตระกูลถั่วในช่วงที่มีการจับไนโตรเจนในบรรยากาศอย่างเข้มข้น นักวิจัยบางคนพิจารณาว่าแบคทีเรียเป็นรูปแบบความเสื่อมทางพยาธิวิทยา และไม่เชื่อมโยงกระบวนการตรึงไนโตรเจนกับรูปแบบแบคทีเรียของก้อนเนื้องอก ผู้วิจัยส่วนใหญ่พบว่าแบคทีเรียเป็นก้อนแบคทีเรียรูปแบบที่ทำงานได้และใช้งานได้ดีที่สุด และพืชตระกูลถั่วแก้ไขไนโตรเจนในบรรยากาศด้วยการมีส่วนร่วมเท่านั้น

ข้าว. สิบแปด

ระบบหลอดเลือดของปมประสาททำให้เกิดความเชื่อมโยงระหว่างแบคทีเรียกับพืชเจ้าบ้าน สารอาหารและผลิตภัณฑ์เมตาบอลิซึมถูกขนส่งผ่านมัดของหลอดเลือด ระบบหลอดเลือดพัฒนาเร็วและทำงานเป็นเวลานาน

เรือที่ขึ้นรูปเต็มที่มีโครงสร้างเฉพาะ: ประกอบด้วย xylem tracheids, เส้นใย phloem, หลอดตะแกรง และเซลล์ที่มาพร้อมกัน

ขึ้นอยู่กับชนิดของพืชตระกูลถั่ว การเชื่อมต่อของโกลเมอรูลัสจะดำเนินการผ่านการรวมกลุ่มของหลอดเลือดอย่างน้อยหนึ่งมัด ตัวอย่างเช่น ในถั่วมีโหนดหลอดเลือดที่แตกต่างกันสองโหนดที่ฐานของปม พวกมันแต่ละอันมักจะแตกแขนงออกเป็นสองส่วนสองครั้ง และด้วยเหตุนี้ การรวมกลุ่ม 8 กลุ่มจึงผ่านปมจากตำแหน่งของการแตกแขนงแบบสองขั้วที่สอง พืชหลายชนิดมีพวงเพียงพวงเดียวในเวลาเดียวกันในหนึ่งใบโสนโสนเมื่ออายุหนึ่งปีพวกเขาสามารถนับได้มากถึง 126 บ่อยครั้งระบบหลอดเลือดของปมจะถูกแยกออกจากเปลือกด้านนอกโดย ชั้นของเซลล์ที่ถูกย่อยบางส่วนหรือทั้งหมด เรียกว่า เอ็นโดเดิร์มปม (nodule endoderm) ซึ่งติดอยู่กับเอ็นโดเดอร์มิสของราก เอ็นโดเดิร์มปมเป็นชั้นนอกของพาเรงคิมาของวัวที่ไม่ติดเชื้อ ซึ่งอยู่ระหว่างเนื้อเยื่อปมและคอร์เทกซ์ราก

ในพันธุ์พืชส่วนใหญ่ ก้อนจะเกิดขึ้นตามประเภทที่อธิบายไว้ ดังนั้น การก่อตัวของปมเป็นผลมาจากปรากฏการณ์ที่ซับซ้อนที่เริ่มต้นนอกราก หลังจากระยะเริ่มต้นของการติดเชื้อ จะเกิดการก่อตัวของปม จากนั้นจึงเกิดการแพร่กระจายของแบคทีเรียในเขตเนื้อเยื่อปมและการตรึงไนโตรเจน

ทุกขั้นตอนของการพัฒนาของแบคทีเรียที่เป็นปมตามที่นักจุลชีววิทยาเช็ก V. Kas (1928) สามารถติดตามได้จากส่วนของก้อน ตัวอย่างเช่น ในส่วนบนของก้อนเนื้อ หญ้าชนิตหนึ่งประกอบด้วยเซลล์รูปแท่งแบ่งขนาดเล็กเป็นส่วนใหญ่ แบคทีเรียรุ่นเยาว์จำนวนเล็กน้อย ซึ่งจำนวนจะเพิ่มขึ้นทีละน้อยเมื่อก้อนโต ตรงกลาง ส่วนที่เป็นสีชมพูของปม ส่วนใหญ่เป็นเซลล์แบคทีเรียและเซลล์รูปแท่งขนาดเล็กมักพบ ที่โคนของปมในระยะแรกของพืชพรรณของพืชอาศัย แบคทีเรียจะเหมือนกับในส่วนตรงกลาง แต่เมื่อสิ้นสุดฤดูปลูก พวกมันจะบวมและเสื่อมสภาพเร็วขึ้น

ระยะเวลาของการปรากฏตัวของก้อนแรกที่มองเห็นได้บนรากของพืชตระกูลถั่วประเภทต่างๆนั้นแตกต่างกัน การปรากฏตัวของมันในพืชตระกูลถั่วส่วนใหญ่มักเกิดขึ้นในระหว่างการพัฒนาใบจริงใบแรก ดังนั้นการก่อตัวของก้อนแรกของหญ้าชนิตหนึ่งจะถูกสังเกตระหว่างวันที่ 4 และ 5 หลังจากการงอกและในวันที่ 7 - 8 กระบวนการนี้เกิดขึ้นในพืชทั้งหมด ก้อนหญ้าชนิตรูปเคียวจะปรากฏขึ้นหลังจากผ่านไป 10 วัน

ในช่วงเวลาของการทำงานก้อนมักจะหนาแน่น ก้อนที่เกิดจากวัฒนธรรมที่ใช้งานของแบคทีเรียนั้นมีสีขาวตั้งแต่อายุยังน้อย เมื่อถึงเวลาของกิจกรรมที่เหมาะสมพวกเขาจะกลายเป็นสีชมพู ก้อนที่เกิดขึ้นระหว่างการติดเชื้อแบคทีเรียที่ไม่ใช้งานจะมีสีเขียว บ่อยครั้งที่โครงสร้างของพวกมันไม่แตกต่างจากโครงสร้างของก้อนที่เกิดขึ้นจากการมีส่วนร่วมของแบคทีเรียที่เป็นก้อน แต่พวกมันจะถูกทำลายก่อนเวลาอันควร

ในบางกรณี โครงสร้างของก้อนที่เกิดจากแบคทีเรียที่ไม่ได้ใช้งานจะเบี่ยงเบนไปจากปกติ สิ่งนี้แสดงออกในความไม่เป็นระเบียบของเนื้อเยื่อปมซึ่งมักจะสูญเสียความแตกต่างของโซนที่กำหนดไว้อย่างชัดเจน

สีชมพูถูกกำหนดโดยการปรากฏตัวของเม็ดสีในก้อนซึ่งมีองค์ประกอบทางเคมีคล้ายกับฮีโมโกลบินในเลือด ในเรื่องนี้เม็ดสีเรียกว่าเลโกโกลบิน (เลโกโกลบิน) - เลกูมิโนเซเฮโมโกลบิน เลโกโกลบินพบได้เฉพาะในเซลล์ปมที่มีแบคทีเรีย มันถูกแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในช่องว่างระหว่างแบคทีเรียและเยื่อหุ้มโดยรอบ

ปริมาณของมันมีตั้งแต่ 1 ถึง 3 มก. ต่อ 1 กรัมของปมขึ้นอยู่กับชนิดของพืชตระกูลถั่ว

ข้าว. สิบเก้า

ในพืชตระกูลถั่วประจำปี เมื่อสิ้นสุดฤดูปลูก เมื่อกระบวนการตรึงไนโตรเจนสิ้นสุดลง เม็ดสีแดงจะเปลี่ยนเป็นสีเขียว การเปลี่ยนสีเริ่มต้นที่ฐานของปม ต่อมาส่วนบนของมันจะเป็นสีเขียว ในพืชตระกูลถั่วยืนต้น จะไม่มีสีเขียวของปมหรือสังเกตได้เฉพาะที่โคนของปม ในพืชตระกูลถั่วประเภทต่าง ๆ การเปลี่ยนแปลงของเม็ดสีแดงเป็นสีเขียวเกิดขึ้นโดยมีระดับความเข้มที่แตกต่างกันและในอัตราที่ต่างกัน

ก้อนของพืชประจำปีทำงานในเวลาอันสั้น ในพืชตระกูลถั่วส่วนใหญ่ เนื้อร้ายของปมประสาทจะเริ่มขึ้นในช่วงระยะเวลาออกดอกของพืชเจ้าบ้าน และมักจะเกิดขึ้นจากจุดศูนย์กลางไปยังรอบนอกของปม สัญญาณแรกของการทำลายล้างคือการก่อตัวของชั้นของเซลล์ที่มีผนังอันทรงพลังที่ฐานของปม ชั้นของเซลล์นี้ ซึ่งตั้งฉากกับเส้นเลือดหลักของราก แยกเซลล์ออกจากปมและทำให้การแลกเปลี่ยนสารอาหารระหว่างพืชโฮสต์และเนื้อเยื่อปมล่าช้า

แวคิวโอลจำนวนมากปรากฏในเซลล์ของเนื้อเยื่อที่เสื่อมโทรมของปม นิวเคลียสสูญเสียความสามารถในการย้อมสี เซลล์แบคทีเรียที่เป็นปมบางส่วนสลาย และบางส่วนอพยพสู่สิ่งแวดล้อมในรูปของเซลล์ coccoid arthrospore ขนาดเล็ก

ก้อนเก่ามีสีเข้ม หย่อนยาน อ่อนนุ่ม เมื่อตัดแล้วเมือกที่เป็นน้ำจะยื่นออกมาจากพวกมัน กระบวนการทำลายปมซึ่งเริ่มต้นด้วยการอุดเซลล์ของระบบหลอดเลือดนั้นอำนวยความสะดวกโดยการลดกิจกรรมการสังเคราะห์แสงของพืชความแห้งหรือความชื้นในสิ่งแวดล้อมมากเกินไป

ในปมเมือกที่ถูกทำลาย โปรโตซัว เชื้อรา บาซิลลัส และแบคทีเรียปมรูปแท่งขนาดเล็กมักจะพบ

สถานะของพืชเจ้าบ้านส่งผลต่อระยะเวลาการทำงานของปม ดังนั้นตาม F. F. Yukhimchuk (1957) การตัดหรือกำจัดดอกลูปินจึงเป็นไปได้ที่จะยืดระยะเวลาของพืชพรรณและในขณะเดียวกันก็มีกิจกรรมแอคทีฟของแบคทีเรียที่เป็นปม

ก้อนของพืชยืนต้นซึ่งแตกต่างจากปมประจำปีสามารถทำงานได้หลายปี ตัวอย่างเช่น caragana มีก้อนยืนต้นซึ่งกระบวนการของการแก่ของเซลล์เกิดขึ้นพร้อมกันกับการก่อตัวของก้อนใหม่ ในวิสทีเรีย (ดอกวิสทีเรียจีน) ก้อนยืนต้นยังทำหน้าที่ทำให้เกิดการบวมเป็นทรงกลมบนรากของโฮสต์ เมื่อสิ้นสุดฤดูปลูก เนื้อเยื่อแบคทีเรียของก้อนเนื้อยืนต้นจะเสื่อมสภาพ แต่ก้อนทั้งหมดไม่ตาย ปีหน้าเริ่มทำงานอีกครั้ง

ปัจจัยที่กำหนดความสัมพันธ์ทางชีวภาพของแบคทีเรียปมกับพืชตระกูลถั่ว - สำหรับความสัมพันธ์ทางชีวภาพที่ให้ พัฒนาการที่ดีพืชจำเป็นต้องมีสภาพแวดล้อมบางอย่าง หากสภาพแวดล้อมไม่เอื้ออำนวย แม้ว่าจะมีความรุนแรง ความสามารถในการแข่งขัน และกิจกรรมของไมโครซิมไบโอซิสสูง ประสิทธิภาพของซิมไบโอซิสก็ต่ำ

ข้าว. 20

สำหรับการพัฒนาของก้อน ปริมาณความชื้นที่เหมาะสมคือ 60-70% ของความจุความชื้นทั้งหมดของดิน ความชื้นในดินขั้นต่ำที่การพัฒนาของแบคทีเรียปมในดินยังคงเป็นไปได้อยู่ที่ประมาณ 16% ของความจุความชื้นทั้งหมด เมื่อความชื้นต่ำกว่าขีดจำกัดนี้ แบคทีเรียที่เป็นปมมักจะไม่เพิ่มจำนวนอีกต่อไป แต่อย่างไรก็ตาม พวกมันก็ไม่ตายและสามารถคงอยู่ในสถานะที่ไม่ใช้งานเป็นเวลานาน การขาดความชุ่มชื้นยังนำไปสู่การตายของก้อนที่เกิดขึ้นแล้ว

ความชื้นที่มากเกินไปรวมถึงการขาดของมันก็ไม่เอื้ออำนวยต่อการอยู่ร่วมกัน - เนื่องจากระดับการเติมอากาศในเขตรากลดลงอุปทานของออกซิเจนไปยังระบบรากของพืชลดลง การเติมอากาศที่ไม่เพียงพอยังส่งผลเสียต่อแบคทีเรียที่เป็นก้อนกลมที่อาศัยอยู่ในดิน ซึ่งอย่างที่คุณทราบ จะทวีคูณได้ดีขึ้นเมื่อมีออกซิเจน อย่างไรก็ตาม การเติมอากาศในระดับสูงในบริเวณรากนำไปสู่ความจริงที่ว่าตัวลดไนโตรเจนระดับโมเลกุลเริ่มจับออกซิเจน ซึ่งลดระดับการตรึงไนโตรเจนของก้อนเนื้อ

ปัจจัยอุณหภูมิมีบทบาทสำคัญในความสัมพันธ์ระหว่างแบคทีเรียที่เป็นปมและพืชตระกูลถั่ว ลักษณะอุณหภูมิของพืชตระกูลถั่วประเภทต่าง ๆ นั้นแตกต่างกัน นอกจากนี้ แบคทีเรีย nodule หลายสายพันธุ์ยังมีอุณหภูมิที่เหมาะสมที่สุดสำหรับการพัฒนาและการตรึงไนโตรเจนแบบแอคทีฟ ควรสังเกตว่าอุณหภูมิที่เหมาะสมสำหรับการพัฒนาพืชตระกูลถั่ว การก่อตัวของก้อนและการตรึงไนโตรเจนไม่ตรงกัน ดังนั้น ภายใต้สภาวะธรรมชาติ การก่อตัวของก้อนสามารถสังเกตได้ที่อุณหภูมิสูงกว่า 0°C เล็กน้อย การตรึงไนโตรเจนแทบไม่เกิดขึ้นภายใต้สภาวะดังกล่าว บางทีมีเพียงพืชตระกูลถั่วที่อาศัยอยู่ร่วมกันแบบอาร์กติกเท่านั้นที่สามารถตรึงไนโตรเจนที่อุณหภูมิสูงมากได้ อุณหภูมิต่ำ. โดยปกติ กระบวนการนี้จะเกิดขึ้นที่อุณหภูมิ 10°C ขึ้นไปเท่านั้น การตรึงไนโตรเจนสูงสุดของพืชตระกูลถั่วจำนวนหนึ่งจะสังเกตพบได้ที่ 20-25°C อุณหภูมิที่สูงกว่า 30°C ส่งผลเสียต่อกระบวนการสะสมไนโตรเจน

ปฏิกิริยาของดินมีอิทธิพลอย่างมากต่อกิจกรรมที่สำคัญของแบคทีเรียปมและการก่อตัวของปม สำหรับสายพันธุ์ที่แตกต่างกันและแม้กระทั่งสายพันธุ์ของแบคทีเรียปม ค่า pH ของที่อยู่อาศัยจะแตกต่างกันบ้าง ตัวอย่างเช่น แบคทีเรียก้อนโคลเวอร์มีความทนทานต่อค่า pH ต่ำมากกว่าแบคทีเรียก้อนหญ้าชนิต เห็นได้ชัดว่าการปรับตัวของจุลินทรีย์ให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมก็ส่งผลกระทบเช่นกัน โคลเวอร์เติบโตในดินที่เป็นกรดมากกว่าหญ้าชนิต ปฏิกิริยาของดินเป็นปัจจัยทางนิเวศวิทยาส่งผลต่อกิจกรรมและความรุนแรงของแบคทีเรียที่เป็นปม สายพันธุ์ที่ใช้งานมากที่สุดมักจะแยกจากดินได้ง่ายกว่าที่มีค่า pH เป็นกลาง ในดินที่เป็นกรด สายพันธุ์ที่ไม่ใช้งานและรุนแรงน้อยเป็นเรื่องปกติ สภาพแวดล้อมที่เป็นกรด (pH 4.0 - 4.5) มีผลโดยตรงต่อพืช โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ขัดขวางกระบวนการสังเคราะห์ของเมแทบอลิซึมของพืชและการพัฒนาตามปกติของขนราก ในสภาพแวดล้อมที่เป็นกรดในพืชที่ฉีดวัคซีน ระยะเวลาในการทำงานของเนื้อเยื่อแบคทีเรียจะลดลงอย่างรวดเร็ว ซึ่งทำให้ระดับการตรึงไนโตรเจนลดลง

ในดินที่เป็นกรดตามที่ระบุไว้โดย A.V. ปีเตอร์สเบิร์กเกลือของอลูมิเนียมและแมงกานีสผ่านเข้าไปในสารละลายดินส่งผลเสียต่อการพัฒนาระบบรากของพืชและกระบวนการดูดซึมไนโตรเจนและเนื้อหาของฟอสฟอรัสแคลเซียมโมลิบดีนัมและคาร์บอนไดออกไซด์ในรูปแบบที่ดูดซึมได้ก็ลดลงเช่นกัน ปฏิกิริยาของดินที่ไม่เอื้ออำนวยนั้นกำจัดได้ดีที่สุดโดยการปูน

สำหรับแบคทีเรียที่เป็นปม เนื้อเยื่อของโฮสต์นั้นเป็นสารอาหารที่สามารถตอบสนองแม้กระทั่งความเครียดที่มีความต้องการมากที่สุด เนื่องจากเนื้อหาของสารอาหารทุกประเภทในเนื้อเยื่อ อย่างไรก็ตาม หลังจากนำแบคทีเรียที่เป็นก้อนกลมเข้าไปในเนื้อเยื่อของพืชเจ้าบ้าน การพัฒนาของพวกมันไม่เพียงแต่ถูกกำหนดเท่านั้น กระบวนการภายในแต่ยังขึ้นอยู่กับขอบเขตของการกระทำมาก ปัจจัยภายนอกที่ส่งผลต่อกระบวนการติดเชื้อทั้งหมด เนื้อหาหรือไม่มีของ สารอาหารใน สิ่งแวดล้อมสามารถเป็นช่วงเวลาที่กำหนดสำหรับการรวมตัวของการตรึงไนโตรเจนแบบพึ่งพาอาศัยกัน

ระดับการจัดหาพืชตระกูลถั่วที่มีรูปแบบของสารประกอบไนโตรเจนจากแร่ที่มีอยู่จะเป็นตัวกำหนดประสิทธิภาพของการอยู่ร่วมกัน จากการทดลองในห้องปฏิบัติการและพืชพรรณจำนวนมาก เป็นที่ทราบกันว่ายิ่งสารประกอบที่มีไนโตรเจนอยู่ในสิ่งแวดล้อมมากเท่าไหร่ แบคทีเรียก็จะยิ่งแทรกซึมเข้าไปในรากได้ยากขึ้นเท่านั้น

ความสำคัญอย่างยิ่งในการกระตุ้นการดูดซึมไนโตรเจนโดยพืชตระกูลถั่วคือสารอาหารฟอสฟอรัส ที่เนื้อหาฟอสฟอรัสต่ำในตัวกลาง แบคทีเรียจะแทรกซึมเข้าไปในราก แต่จะไม่เกิดก้อน พืชตระกูลถั่วมีลักษณะเฉพาะในการแลกเปลี่ยนสารประกอบที่มีฟอสฟอรัส เมล็ดพืชตระกูลถั่วมีฟอสฟอรัสสูง ฟอสฟอรัสสำรองในระหว่างการงอกของเมล็ดไม่ได้ใช้ในลักษณะเดียวกับในพืชชนิดอื่น - ค่อนข้างสม่ำเสมอสำหรับการก่อตัวของอวัยวะทั้งหมด แต่จะเข้มข้นกว่าในราก ดังนั้นในช่วงเริ่มต้นของการพัฒนา พืชตระกูลถั่วซึ่งแตกต่างจากธัญพืชจะตอบสนองความต้องการฟอสฟอรัสในระดับที่มากขึ้นด้วยค่าใช้จ่ายของใบเลี้ยงและไม่ใช่การสำรองดิน ยิ่งเมล็ดมีขนาดใหญ่ พืชตระกูลถั่วก็จะยิ่งน้อยขึ้นอยู่กับฟอสฟอรัสในดิน อย่างไรก็ตาม ด้วยรูปแบบการดำรงอยู่แบบพึ่งพาอาศัยกัน ความต้องการฟอสฟอรัสในพืชตระกูลถั่วจึงสูงกว่าพืชที่มีออโตโทรฟิก ดังนั้นด้วยการขาดฟอสฟอรัสในตัวกลางของพืชที่ปลูกเชื้อแล้วอุปทานของพืชที่มีไนโตรเจนจึงแย่ลง

การตรึงไนโตรเจนแบบ Symbiotic ยังต้องการแมกนีเซียม กำมะถัน และธาตุเหล็ก เนื่องจากการขาดแมกนีเซียม การสืบพันธุ์ของแบคทีเรียที่เป็นก้อนจึงถูกยับยั้ง กิจกรรมที่สำคัญของพวกมันลดลง และยับยั้งการตรึงไนโตรเจนแบบพึ่งพาอาศัยกัน กำมะถันและเหล็กยังมีประโยชน์ต่อการก่อตัวของก้อนและกระบวนการตรึงไนโตรเจน โดยเฉพาะอย่างยิ่ง มีบทบาทสำคัญในการสังเคราะห์เลเฮโมโกลบิน

จากองค์ประกอบการติดตาม เราสังเกตบทบาทของโมลิบดีนัมและโบรอนเป็นพิเศษ ด้วยการขาดโมลิบดีนัมก้อนจะเกิดขึ้นได้ไม่ดีการสังเคราะห์กรดอะมิโนอิสระจะถูกรบกวนและยับยั้งการสังเคราะห์เลเฮโมโกลบิน โมลิบดีนัมร่วมกับองค์ประกอบอื่นๆ ที่มีความจุแปรผัน (Fe, Co, Cu) ทำหน้าที่เป็นตัวกลางในการถ่ายโอนอิเล็กตรอนในปฏิกิริยารีดอกซ์ของเอนไซม์ ด้วยการขาดโบรอน การรวมกลุ่มของหลอดเลือดจะไม่เกิดขึ้นในก้อน และเป็นผลให้การพัฒนาของเนื้อเยื่อแบคทีเรียถูกรบกวน

การก่อตัวของก้อนในพืชตระกูลถั่วได้รับอิทธิพลอย่างมากจาก เมแทบอลิซึมของคาร์โบไฮเดรตพืชกำหนดโดยปัจจัยหลายประการ: การสังเคราะห์ด้วยแสง, การปรากฏตัวในสิ่งแวดล้อม คาร์บอนไดออกไซด์, ลักษณะทางสรีรวิทยาของพืช การปรับปรุงโภชนาการคาร์โบไฮเดรตมีผลดีต่อกระบวนการฉีดวัคซีนและการสะสมไนโตรเจน จากมุมมองเชิงปฏิบัติ การใช้ฟางและมูลสดฟางสำหรับใส่ปุ๋ยพืชตระกูลถั่วเป็นแหล่งคาร์โบไฮเดรตเป็นที่น่าสนใจอย่างยิ่ง แต่ในปีแรกหลังจากการใส่ฟางลงในดิน สารพิษจะสะสมระหว่างการสลายตัว ควรสังเกตว่าพืชตระกูลถั่วบางชนิดไม่ไวต่อผลิตภัณฑ์จากการสลายตัวที่เป็นพิษของฟาง ถั่วเช่นไม่ตอบสนองต่อพวกเขา

มีอะไรให้อ่านอีกบ้าง

"สวมหมวกบนบุทช์" หมายถึงอะไร? ในประเทศที่ไม่ห่างไกลนัก นักโทษทั้งหมดถูกแบ่งออกเป็นสี่วรรณะในเรือนจำ (เรียกอีกอย่างว่า ...

คุณสามารถดื่มกาแฟจากชิกโครีได้มากแค่ไหน? หากแพทย์ห้ามไม่ให้คุณดื่มกาแฟอย่างเด็ดขาดอย่าสิ้นหวัง! ชิกโครีจะเป็นตัวแทนที่ยอดเยี่ยมสำหรับสิ่งที่คุณโปรดปราน ...

อาหารอะไรส่งเสริมการสังเคราะห์เซโรโทนิน? เราทุกคนเคยได้ยินฮอร์โมนแห่งความสุขอันน่าอัศจรรย์ พบในช็อกโกแลตและกล้วยหลังจากนั้นอารมณ์ ...