ما هو الغشاء المسؤول عن؟ ما هي وظيفة غشاء الخلية - خصائصه ووظائفه

دراسة بنية الكائنات الحية ، وكذلك النباتات والحيوانات والبشر ، هو فرع من علم الأحياء يسمى علم الخلايا. وجد العلماء أن محتويات الخلية الموجودة بداخلها معقدة للغاية. إنه محاط بما يسمى بجهاز السطح ، والذي يتضمن غشاء الخلية الخارجي ، وهياكل فوق الغشاء: glycocalyx والخيوط الدقيقة ، pelicule والأنابيب الدقيقة التي تشكل مجمع الغشاء.

في هذه المقالة ، سوف ندرس بنية ووظائف غشاء الخلية الخارجي ، وهو جزء من الجهاز السطحي لأنواع مختلفة من الخلايا.

ما هي وظائف غشاء الخلية الخارجية؟

كما هو موضح سابقًا ، يعد الغشاء الخارجي جزءًا من الجهاز السطحي لكل خلية ، والذي يفصل محتوياته الداخلية بنجاح ويحمي عضيات الخلية من الظروف البيئية المعاكسة. وظيفة أخرى هي ضمان تبادل المواد بين محتويات الخلية وسوائل الأنسجة ، وبالتالي فإن غشاء الخلية الخارجي ينقل الجزيئات والأيونات التي تدخل السيتوبلازم ، كما يساعد على إزالة السموم والمواد السامة الزائدة من الخلية.

هيكل غشاء الخلية

تختلف الأغشية ، أو البلازمية ، من أنواع مختلفة من الخلايا اختلافًا كبيرًا عن بعضها البعض. بشكل أساسي ، التركيب الكيميائي ، وكذلك المحتوى النسبي للدهون والبروتينات السكرية والبروتينات الموجودة فيها ، وبالتالي طبيعة المستقبلات الموجودة فيها. العوامل الخارجية التي يتم تحديدها بشكل أساسي من خلال التركيب الفردي للبروتينات السكرية ، تشارك في التعرف على المحفزات البيئية وفي تفاعلات الخلية نفسها مع أفعالها. يمكن لبعض أنواع الفيروسات أن تتفاعل مع البروتينات والشحميات السكرية لأغشية الخلايا ، ونتيجة لذلك تخترق الخلية. يمكن أن تستخدم فيروسات الهربس والإنفلونزا لبناء غلافها الواقي.

وتلتصق الفيروسات والبكتيريا ، المسماة بالعاثيات ، بغشاء الخلية وتذوبها عند نقطة التلامس بمساعدة إنزيم خاص. ثم يمر جزيء من الحمض النووي الفيروسي في الفتحة المتكونة.

ملامح هيكل غشاء البلازما لحقيقيات النوى

تذكر أن غشاء الخلية الخارجي يؤدي وظيفة النقل ، أي نقل المواد داخل وخارج البيئة الخارجية. لتنفيذ مثل هذه العملية ، يلزم وجود هيكل خاص. في الواقع ، إن غشاء البلازما هو نظام عالمي ثابت لجهاز السطح للجميع. هذا فيلم رقيق (2-10 نانومتر) ، ولكنه كثيف إلى حد ما متعدد الطبقات يغطي الخلية بأكملها. تمت دراسة هيكلها في عام 1972 من قبل علماء مثل D. Singer و G.Nicholson ، كما قاموا بإنشاء نموذج فسيفساء سائل لغشاء الخلية.

المركبات الكيميائية الرئيسية التي تشكلها هي جزيئات مرتبة من البروتينات وبعض الدهون الفوسفورية ، والتي تتخللها بيئة دهنية سائلة وتشبه الفسيفساء. وهكذا ، يتكون غشاء الخلية من طبقتين من الدهون ، توجد "ذيول" غير قطبية مسعور داخل الغشاء ، وتواجه الرؤوس القطبية المحبة للماء سيتوبلازم الخلية والسائل بين الخلايا.

تخترق الطبقة الدهنية جزيئات بروتينية كبيرة تشكل مسامًا محبة للماء. من خلالها يتم نقل المحاليل المائية من الجلوكوز والأملاح المعدنية. توجد بعض جزيئات البروتين على الأسطح الخارجية والداخلية للبلازما. وهكذا ، على غشاء الخلية الخارجي في خلايا جميع الكائنات الحية ذات النوى ، توجد جزيئات كربوهيدرات مرتبطة بروابط تساهمية مع جليكوليبيدات وبروتينات سكرية. يتراوح محتوى الكربوهيدرات في أغشية الخلايا من 2 إلى 10٪.

هيكل البلازما للكائنات بدائية النواة

يؤدي غشاء الخلية الخارجية في بدائيات النوى وظائف مماثلة لأغشية البلازما لخلايا الكائنات النووية ، وهي: إدراك ونقل المعلومات القادمة من البيئة الخارجية ، ونقل الأيونات والمحاليل من وإلى الخلية ، وحماية السيتوبلازم من الكواشف الأجنبية من الخارج. يمكن أن تشكل الميزوزومات - الهياكل التي تنشأ عندما تبرز البلازما في الخلية. قد تحتوي على إنزيمات تشارك في التفاعلات الأيضية لدائيات النوى ، على سبيل المثال ، في تكاثر الحمض النووي ، تخليق البروتين.

تحتوي الميزوسومات أيضًا على إنزيمات الأكسدة والاختزال ، بينما تحتوي المركبات الضوئية على جرثومة الكلوروفيل (في البكتيريا) والفيكوبيلين (في البكتيريا الزرقاء).

دور الأغشية الخارجية في الاتصالات بين الخلايا

بالاستمرار في الإجابة على السؤال عن الوظائف التي يؤديها غشاء الخلية الخارجي ، دعونا نتناول دوره في الخلايا النباتية ، ففي الخلايا النباتية تتشكل المسام في جدران غشاء الخلية الخارجي ، وتنتقل إلى طبقة السليلوز. من خلالهم ، يكون خروج السيتوبلازم للخلية إلى الخارج ممكنًا ؛ وتسمى هذه القنوات الرقيقة بـ plasmodesmata.

بفضلهم ، فإن الاتصال بين الخلايا النباتية المجاورة قوي للغاية. في الخلايا البشرية والحيوانية ، تسمى مواقع التلامس بين أغشية الخلايا المجاورة ديسموسومات. وهي من سمات الخلايا البطانية والظهارية ، وتوجد أيضًا في خلايا عضلة القلب.

التكوينات المساعدة للبلازما

لفهم كيف تختلف الخلايا النباتية عن الحيوانات ، من المفيد دراسة السمات الهيكلية لأغشية البلازما ، والتي تعتمد على الوظائف التي يؤديها غشاء الخلية الخارجي. وفوقها في الخلايا الحيوانية طبقة من الكاليكس. يتكون من جزيئات السكاريد المرتبطة بالبروتينات والدهون في غشاء الخلية الخارجية. بفضل glycocalyx ، يحدث الالتصاق (الالتصاق) بين الخلايا ، مما يؤدي إلى تكوين الأنسجة ، وبالتالي فهو يشارك في وظيفة الإشارات في البلازما - التعرف على المحفزات البيئية.

كيف يتم النقل السلبي لبعض المواد عبر أغشية الخلايا

كما ذكرنا سابقًا ، يشارك غشاء الخلية الخارجي في عملية نقل المواد بين الخلية والبيئة الخارجية. هناك نوعان من النقل عبر غشاء البلازما: النقل السلبي (الانتشار) والنقل النشط. الأول يشمل الانتشار والانتشار الميسر والتناضح. تعتمد حركة المواد على طول تدرج التركيز بشكل أساسي على كتلة وحجم الجزيئات التي تمر عبر غشاء الخلية. على سبيل المثال ، تذوب الجزيئات الصغيرة غير القطبية بسهولة في الطبقة الدهنية الوسطى من غشاء البلازما ، وتتحرك من خلالها وتنتهي في السيتوبلازم.

تخترق الجزيئات الكبيرة من المواد العضوية السيتوبلازم بمساعدة بروتينات حاملة خاصة. إنها خاصة بالأنواع ، وعند دمجها مع جسيم أو أيون ، تنقلها بشكل سلبي عبر الغشاء على طول تدرج تركيز (النقل السلبي) دون إنفاق طاقة. هذه العملية تكمن وراء خاصية البلازما مثل النفاذية الانتقائية. في هذه العملية ، لا يتم استخدام طاقة جزيئات ATP ، وتحفظها الخلية لتفاعلات التمثيل الغذائي الأخرى.

النقل النشط للمركبات الكيميائية عبر البلازما

نظرًا لأن غشاء الخلية الخارجي يضمن نقل الجزيئات والأيونات من البيئة الخارجية إلى الخلية والعكس ، يصبح من الممكن إزالة نواتج التشتت ، وهي السموم ، إلى الخارج ، أي إلى السائل بين الخلايا. يحدث مقابل تدرج تركيز ويتطلب استخدام الطاقة في شكل جزيئات ATP. كما أنه يتضمن بروتينات حاملة تسمى ATPases ، وهي أيضًا إنزيمات.

مثال على هذا النقل هو مضخة الصوديوم والبوتاسيوم (تمر أيونات الصوديوم من السيتوبلازم إلى البيئة الخارجية ، ويتم ضخ أيونات البوتاسيوم في السيتوبلازم). الخلايا الظهارية للأمعاء والكلى قادرة على ذلك. أنواع مختلفة من طريقة النقل هذه هي عمليات كثرة الخلايا والبلعمة. وهكذا ، بعد دراسة الوظائف التي يؤديها غشاء الخلية الخارجية ، يمكن إثبات أن الطلائعيات غيرية التغذية ، وكذلك خلايا الكائنات الحية الحيوانية الأعلى ، على سبيل المثال ، الكريات البيض ، قادرة على البلعمة والبلعمة.

العمليات الكهربية الحيوية في أغشية الخلايا

لقد ثبت أن هناك فرقًا محتملاً بين السطح الخارجي للبلازما (مشحون إيجابياً) والطبقة الجدارية للسيتوبلازم ، وهي سالبة الشحنة. كانت تسمى إمكانات الراحة ، وهي متأصلة في جميع الخلايا الحية. ولا يمتلك النسيج العصبي إمكانية الراحة فحسب ، بل إنه قادر أيضًا على إجراء تيارات حيوية ضعيفة ، والتي تسمى عملية الإثارة. تبدأ الأغشية الخارجية للخلايا العصبية ، التي تتلقى تهيجًا من المستقبلات ، في تغيير الشحنات: تدخل أيونات الصوديوم بكثرة إلى الخلية ويصبح سطح غشاء البلازما كهربيًا. وتتلقى الطبقة الجدارية من السيتوبلازم ، بسبب وجود فائض من الكاتيونات ، شحنة موجبة. وهذا ما يفسر سبب إعادة شحن غشاء الخلية الخارجية للخلايا العصبية ، مما يؤدي إلى توصيل النبضات العصبية التي تكمن وراء عملية الإثارة.

في الخارج ، الخلية مغطاة بغشاء بلازما (أو غشاء خلوي خارجي) بسمك حوالي 6-10 نانومتر.

غشاء الخلية عبارة عن غشاء كثيف من البروتينات والدهون (بشكل رئيسي الفوسفوليبيد). يتم ترتيب جزيئات الدهون بطريقة منظمة - عموديًا على السطح ، في طبقتين ، بحيث يتم توجيه أجزائها التي تتفاعل بشكل مكثف مع الماء (محبة للماء) إلى الخارج ، والأجزاء الخاملة للماء (كارهة للماء) يتم توجيهها إلى الداخل.

توجد جزيئات البروتين في طبقة غير متصلة على سطح الهيكل الدهني على كلا الجانبين. بعضها مغمور في الطبقة الدهنية وبعضها يمر عبرها مكونًا مناطق نفاذة للماء. تؤدي هذه البروتينات وظائف مختلفة - بعضها عبارة عن إنزيمات ، والبعض الآخر عبارة عن بروتينات نقل تشارك في نقل مواد معينة من البيئة إلى السيتوبلازم والعكس صحيح.

الوظائف الأساسية لغشاء الخلية

إحدى الخصائص الرئيسية للأغشية البيولوجية هي النفاذية الانتقائية (نفاذية شبه نفاذية)- تمر بعض المواد من خلالها بصعوبة ، وبعضها الآخر يمر بسهولة وحتى باتجاه تركيز أعلى ، وبالتالي ، بالنسبة لمعظم الخلايا ، يكون تركيز أيونات الصوديوم في الداخل أقل بكثير مما هو عليه في البيئة. بالنسبة إلى أيونات K ، تكون النسبة العكسية مميزة: تركيزها داخل الخلية أعلى من الخارج. لذلك ، تميل أيونات Na دائمًا إلى دخول الخلية ، وأيونات K - للخروج. يتم منع معادلة تركيزات هذه الأيونات من خلال وجود نظام خاص في الغشاء يلعب دور المضخة التي تضخ أيونات الصوديوم خارج الخلية وتضخ في نفس الوقت أيونات البوتاسيوم في الداخل.

تستخدم رغبة أيونات الصوديوم في التحرك من الخارج إلى الداخل لنقل السكريات والأحماض الأمينية إلى الخلية. مع الإزالة النشطة لأيونات الصوديوم من الخلية ، يتم تهيئة الظروف لدخول الجلوكوز والأحماض الأمينية فيها.

في العديد من الخلايا ، يحدث امتصاص المواد أيضًا عن طريق البلعمة وكثرة الكريات البيض. في البلعمةيشكل الغشاء الخارجي المرن منخفضًا صغيرًا حيث يدخل الجسيم الملتقط. تزداد هذه العطلة ، ويحيط بها جزء من الغشاء الخارجي ، وينغمس الجسيم في سيتوبلازم الخلية. ظاهرة البلعمة هي سمة من سمات الأميبا وبعض الأوليات الأخرى ، وكذلك الكريات البيض (البلعمة). وبالمثل ، تمتص الخلايا السوائل التي تحتوي على المواد اللازمة للخلية. تم استدعاء هذه الظاهرة كثرة الكريات.

تختلف الأغشية الخارجية للخلايا المختلفة اختلافًا كبيرًا في كل من التركيب الكيميائي للبروتينات والدهون ، وفي محتواها النسبي. هذه الميزات هي التي تحدد التنوع في النشاط الفسيولوجي لأغشية الخلايا المختلفة ودورها في حياة الخلايا والأنسجة.

ترتبط الشبكة الإندوبلازمية للخلية بالغشاء الخارجي. بمساعدة الأغشية الخارجية ، يتم إجراء أنواع مختلفة من الاتصالات بين الخلايا ، أي التواصل بين الخلايا الفردية.

تتميز أنواع عديدة من الخلايا بوجود عدد كبير من النتوءات ، الطيات ، الزغيبات الصغيرة على سطحها. إنها تساهم في زيادة كبيرة في مساحة سطح الخلايا وتحسين التمثيل الغذائي ، وكذلك في تقوية الروابط بين الخلايا الفردية.

في الجزء الخارجي من غشاء الخلية ، تحتوي الخلايا النباتية على أغشية سميكة يمكن رؤيتها بوضوح في المجهر الضوئي ، الذي يتكون من السليلوز (السليلوز). أنها تخلق دعما قويا لأنسجة النبات (الخشب).

تحتوي بعض الخلايا ذات الأصل الحيواني أيضًا على عدد من الهياكل الخارجية الموجودة أعلى غشاء الخلية ولها طابع وقائي. مثال على ذلك هو الكيتين في الخلايا الغشائية للحشرات.

وظائف غشاء الخلية (باختصار)

أغشية بيولوجية- الهياكل فوق الجزيئية المعقدة التي تحيط بجميع الخلايا الحية وتشكل فيها مقصورات مغلقة ومخصصة - العضيات.

يسمى الغشاء الذي يحد السيتوبلازم في الخلية من الخارج الغشاء السيتوبلازمي أو غشاء البلازما. عادة ما يأتي اسم الأغشية داخل الخلايا من اسم الهياكل الخلوية التي تحدها أو تشكلها.

يميز:

النووية

ميتوكوندريا

الغشاء الليزوزومي

أغشية مجمع جولجي

الشبكة الإندوبلازمية وغيرها.

غشاءهو هيكل رقيق بسمك 7 نانومتر.

يحتوي الغشاء حسب تركيبته الكيميائية على:

25٪ بروتينات

25٪ فوسفوليبيدات ،

13٪ كوليسترول

4٪ دهون

3٪ كربوهيدرات.

هيكلياأساس الغشاء هو طبقة مزدوجة من الدهون الفوسفورية.

تتمثل إحدى سمات جزيئات الفسفوليبيد في أنها تحتوي على أجزاء محبة للماء وكارهة للماء في تكوينها. تحتوي الأجزاء المحبة للماء على مجموعات قطبية (مجموعات الفوسفات في مجموعات الدهون الفسفورية وهيدروكسيد في الكوليسترول). الأجزاء المحبة للماءموجهة نحو السطح. لكن مسعور (ذيول دهنية) باتجاه مركز الغشاء.

يحتوي الجزيء على ذيلان دهنيان ، ويمكن العثور على سلاسل الهيدروكربون في تكوينين. امتدت - التكوين العابر(اسطوانة 0.48 نانومتر). النوع الثاني هو التكوين gosh-trans-gosh. في هذه الحالة ، يتباعد الذيلان الدهنيان وتزداد المساحة إلى 0.58 نانومتر.

جزيئات الدهون في ظل الظروف العادية لها شكل بلوري سائل. وفي هذه الحالة لديهم القدرة على الحركة. علاوة على ذلك ، يمكنهم التحرك داخل طبقتهم والانقلاب. عندما تنخفض درجة الحرارة ، يحدث الانتقال من الحالة السائلة للغشاء إلى الحالة الشبيهة بالهلام ، وهذا يقلل من حركة الجزيء.

عندما يتحرك جزيء الدهون ، تتشكل شرائط دقيقة تسمى الملوك ، حيث يمكن حبس المواد. تعتبر الطبقة الدهنية في الغشاء حاجزًا أمام المواد القابلة للذوبان في الماء ، ولكنها تسمح بمرور المواد القابلة للذوبان في الدهون..

تحدد طبقة ثنائية الدهون المغلقة الخصائص الرئيسية للأغشية:

1) سيولة- يعتمد على نسبة الأحماض الدهنية المشبعة وغير المشبعة في تكوين دهون الغشاء. يتم توجيه سلاسل كارهة للماء من الأحماض الدهنية المشبعة بالتوازي مع بعضها البعض وتشكل بنية بلورية صلبة (الشكل 14.8 ، أ). الأحماض الدهنية غير المشبعة ، التي لها سلسلة هيدروكربونية منحنية ، تكسر انضغاط العبوة وتجعل الغشاء أكثر مرونة (الشكل 14.8 ، ب). الكوليسترول ، المتراكم بين الأحماض الدهنية ، يكثفهم ويزيد من صلابة الأغشية.

الشكل 14.8. تأثير تركيبة الأحماض الدهنية للفوسفوليبيدات على سيولة طبقة ثنائية الدهون.

2) الانتشار الجانبي- الحركة الحرة للجزيئات بالنسبة لبعضها البعض في مستوى الأغشية (الشكل 14.9 ، أ).

الشكل 14.9. أنواع حركات جزيئات الفسفوليبيد في طبقة الدهون الثنائية.

3) قدرة محدودة على الانتشار المستعرض(انتقال الجزيئات من الطبقة الخارجية إلى الطبقة الداخلية والعكس ، انظر الشكل 14.9 ، ب) ، مما يساهم في الحفظ غير متماثل- الفروق الهيكلية والوظيفية بين الطبقات الخارجية والداخلية للغشاء.

4) اللااختراقيةطبقة ثنائية مغلقة لمعظم الجزيئات القابلة للذوبان في الماء.

بالإضافة إلى الدهون ، يحتوي الغشاء أيضًا على جزيئات بروتينية. في الغالب بروتينات سكرية.

تمر البروتينات المتكاملة عبر كلتا الطبقتين. آخر البروتينات مغمورة جزئيًا إما في الطبقة الخارجية أو الداخلية. يطلق عليهم اسم البروتينات المحيطية..

يسمى هذا النموذج الغشائي نموذج الكريستال السائل. وظيفيا ، جزيئات البروتين تؤدي وظائف هيكلية ، والنقل ، والإنزيمية. بالإضافة إلى ذلك ، فإنها تشكل قنوات أيونية بقطر يتراوح من 0.35 إلى 0.8 نانومتر ، يمكن للأيونات أن تمر من خلالها. القنوات لها تخصصها الخاص. تشارك البروتينات المتكاملة في النقل النشط والانتشار الميسر.

تتميز البروتينات المحيطية الموجودة داخل الغشاء بوظيفة إنزيمية. في الداخل - وظائف المستضد (الأجسام المضادة) والمستقبلات.

سلاسل الكربونيمكن أن تلتصق بجزيئات البروتين ، ثم تتشكل البروتينات السكرية. أو للدهون ، ثم يطلق عليهم جليكوليبيدات.

وظائف رئيسيهستكون أغشية الخلايا:

1. وظيفة الحاجز(يتم التعبير عنها في حقيقة أن الغشاء ، بمساعدة الآليات المناسبة ، يشارك في إنشاء تدرجات التركيز ، مما يمنع الانتشار الحر. وفي الوقت نفسه ، يشارك الغشاء في آليات التوليد الكهربائي. وتشمل هذه آليات إنشاء إمكانات الراحة ، وتوليد جهد فعل ، وآليات انتشار النبضات الكهروضوئية على طول هياكل قابلة للإثارة متجانسة وغير متجانسة.)

2. نقل المواد.

الشكل 14.10.آليات نقل الجزيئات عبر الغشاء

انتشار بسيط- نقل المواد عبر الغشاء دون مشاركة آليات خاصة. يحدث النقل على طول تدرج تركيز بدون استهلاك للطاقة. عن طريق الانتشار البسيط ، يتم نقل الجزيئات الحيوية الصغيرة - H 2 O ، CO 2 ، O 2 ، اليوريا ، مواد منخفضة الوزن الجزيئي كارهة للماء. يتناسب معدل الانتشار البسيط مع تدرج التركيز.

نشر الميسر- نقل المواد عبر الغشاء باستخدام قنوات بروتينية أو بروتينات حاملة خاصة. يتم تنفيذه على طول تدرج التركيز دون استهلاك الطاقة. يتم نقل السكريات الأحادية والأحماض الأمينية والنيوكليوتيدات والجلسرين وبعض الأيونات. تعتبر حركيات التشبع خاصية مميزة - عند تركيز معين (تشبع) للمادة المنقولة ، تشارك جميع الجزيئات الحاملة في النقل وتصل سرعة النقل إلى القيمة الحدية.

النقل النشط- يتطلب أيضًا مشاركة بروتينات حاملة خاصة ، ولكن يحدث النقل مقابل تدرج تركيز وبالتالي يتطلب طاقة. بمساعدة هذه الآلية ، يتم نقل أيونات Na + و K + و Ca 2+ و Mg 2+ عبر غشاء الخلية والبروتونات عبر غشاء الميتوكوندريا. يتميز النقل الفعال للمواد بحركية التشبع.

جنبًا إلى جنب مع نقل المواد والأيونات العضوية التي تقوم بها الناقلات ، توجد آلية خاصة جدًا في الخلية مصممة لامتصاص وإزالة المركبات الجزيئية من الخلية عن طريق تغيير شكل الغشاء الحيوي. تسمى هذه الآلية النقل الحويصلي.

الشكل 14.12.أنواع النقل الحويصلي: 1 - الالتقام الخلوي. 2 - إفراز الخلايا.

أثناء نقل الجزيئات الكبيرة ، يحدث تكوين وانصهار متسلسل للحويصلات (الحويصلات) المحاطة بغشاء. وفقًا لاتجاه النقل وطبيعة المواد المنقولة ، يتم تمييز الأنواع التالية من النقل الحويصلي:

الالتقام(الشكل 14.12 ، 1) - نقل المواد إلى الخلية. اعتمادًا على حجم الحويصلات الناتجة ، هناك:

لكن) كثرة الكريات - امتصاص الجزيئات الكبيرة السائلة والمذابة (البروتينات ، السكريات ، الأحماض النووية) باستخدام فقاعات صغيرة (قطرها 150 نانومتر) ؛

ب) البلعمة - امتصاص الجسيمات الكبيرة مثل الكائنات الحية الدقيقة أو بقايا الخلايا. في هذه الحالة ، تتشكل حويصلات كبيرة تسمى فاجوسومات يبلغ قطرها أكثر من 250 نانومتر.

يعتبر كثرة الخلايا البيضاء من سمات معظم الخلايا حقيقية النواة ، بينما يتم امتصاص الجزيئات الكبيرة بواسطة خلايا متخصصة - الكريات البيض والضامة. في المرحلة الأولى من الالتقام الخلوي ، يتم امتصاص المواد أو الجزيئات على سطح الغشاء ؛ وتحدث هذه العملية دون استهلاك للطاقة. في المرحلة التالية ، يتعمق الغشاء الذي يحتوي على المادة الممتصة في السيتوبلازم ؛ يتم ربط الغزوات الموضعية الناتجة لغشاء البلازما من سطح الخلية ، وتشكل حويصلات ، ثم تهاجر إلى الخلية. ترتبط هذه العملية بنظام من الألياف الدقيقة وتعتمد على الطاقة. يمكن أن تندمج الحويصلات والبلعوم التي تدخل الخلية مع الجسيمات الحالة. تقوم الإنزيمات الموجودة في الجسيمات الحالة بتفكيك المواد الموجودة في الحويصلات والبلعومات إلى منتجات ذات وزن جزيئي منخفض (الأحماض الأمينية والسكريات الأحادية والنيوكليوتيدات) ، والتي يتم نقلها إلى العصارة الخلوية ، حيث يمكن أن تستخدمها الخلية.

طرد خلوي(الشكل 14.12 ، 2) - نقل الجزيئات والمركبات الكبيرة من الخلية. هذه العملية ، مثل الالتقام الخلوي ، تستمر بامتصاص الطاقة. الأنواع الرئيسية للإفراز الخلوي هي:

لكن) إفراز - إزالة المركبات القابلة للذوبان في الماء من الخلية والتي تستخدم أو تؤثر على خلايا الجسم الأخرى. يمكن إجراؤه بواسطة كل من الخلايا غير المتخصصة وخلايا الغدد الصماء ، الغشاء المخاطي للجهاز الهضمي ، والتي تتكيف مع إفراز المواد التي تنتجها (الهرمونات ، النواقل العصبية ، الإنزيمات الأولية) ، اعتمادًا على الاحتياجات المحددة للجسم .

يتم تصنيع البروتينات المفرزة على الريبوسومات المرتبطة بأغشية الشبكة الإندوبلازمية الخشنة. ثم يتم نقل هذه البروتينات إلى جهاز جولجي ، حيث يتم تعديلها وتركيزها وفرزها ثم تعبئتها في حويصلات ، والتي تنقسم في العصارة الخلوية ثم تندمج لاحقًا مع غشاء البلازما بحيث تكون محتويات الحويصلات خارج الخلية.

على عكس الجزيئات الكبيرة ، يتم نقل الجسيمات الصغيرة المفرزة ، مثل البروتونات ، خارج الخلية باستخدام آليات الانتشار الميسر والنقل النشط.

ب) إفراز - إزالة المواد التي لا يمكن استخدامها من الخلية (على سبيل المثال ، إزالة مادة شبكية من الخلايا الشبكية أثناء تكون الكريات الحمر ، وهي بقايا متجمعة من العضيات). آلية الإخراج ، على ما يبدو ، تتكون من حقيقة أن الجسيمات التي تم إطلاقها تكون في البداية في الحويصلة السيتوبلازمية ، والتي تندمج بعد ذلك مع غشاء البلازما.

3. وظيفة التمثيل الغذائي(بسبب وجود أنظمة إنزيمية فيها)

4. الأغشية متورطة خلق الإمكانات الكهربائيةفي الراحة ، وعندما يكون متحمسًا - تيارات العمل.

5. وظيفة المستقبل.

6. مناعي(يرتبط بوجود المستضدات وإنتاج الأجسام المضادة).

7. تقدم التفاعل بين الخلايا وتثبيط الاتصال. (عندما تتلامس الخلايا المتجانسة ، يحدث تثبيط لانقسام الخلايا. وتضيع هذه الوظيفة في الخلايا السرطانية. بالإضافة إلى ذلك ، تتلامس الخلايا السرطانية ليس فقط مع خلاياها ، ولكن أيضًا مع الخلايا الأخرى ، وتصيبها).

المستقبلات ، تصنيفها: عن طريق التوطين (غشاء ، نووي) ، من خلال آلية تطوير العمليات (مؤثر في التباين و metaiotropic) ، من خلال سرعة استقبال الإشارة (سريع ، بطيء) ، حسب نوع المواد المستقبلة.

مستقبلاتهي تشكيلات متخصصة نهائية مصممة لتحويل طاقة أنواع مختلفة من المنبهات إلى نشاط محدد للجهاز العصبي.

تصنيف:

عن طريق الترجمة

غشاء

نووي

وفقًا لآلية تطوير العملية

موجب التباين (وهي قنوات غشائية تفتح أو تغلق عندما ترتبط برباط. تسبب التيارات الأيونية الناتجة تغيرات في فرق الجهد عبر الغشاء ، ونتيجة لذلك ، استثارة الخلية ، وتغير أيضًا تركيزات الأيونات داخل الخلايا ، والتي يمكن أن تؤدي بشكل ثانوي إلى تنشيط أنظمة الوسيط داخل الخلايا أحد أكثر مستقبلات التأين المتجه إلى حد كبير التي تمت دراستها بالكامل هو مستقبلات الكوليني n.)

استقلاب (مرتبط بأنظمة الوسطاء داخل الخلايا. تؤدي التغييرات في شكلها عند الارتباط بالرابط إلى إطلاق سلسلة من التفاعلات الكيميائية الحيوية ، وفي النهاية تغيير في الحالة الوظيفية للخلية).

من خلال سرعة استقبال الإشارة

بسرعة

بطيء

حسب نوع المادة الماصة

· المستقبلات الكيميائية- إدراك تأثير المواد الكيميائية المذابة أو المتطايرة.

· مستقبلات Osmoreceptors- إدراك التغيرات في التركيز الأسموزي للسائل (كقاعدة عامة ، البيئة الداخلية).

· المستقبلات الميكانيكية- إدراك المحفزات الميكانيكية (اللمس ، الضغط ، التمدد ، اهتزازات الماء أو الهواء ، إلخ)

· مستقبلات ضوئية- إدراك الضوء المرئي والأشعة فوق البنفسجية

· المستقبلات الحرارية- إدراك انخفاض (بارد) أو ارتفاع (حراري) في درجة الحرارة

· مستقبلات الضغط- إدراك التغيرات في الضغط

3. مستقبلات Ionotropic ، مستقبلات التمثيل الغذائي وأنواعها. أنظمة الوسطاء الثانويون لعمل مستقبلات التمثيل الغذائي (cAMP ، cGMP ، إينوزيتول -3 فوسفات ، دياسيل جلسرين ، أيونات الكالسيوم).

هناك نوعان من المستقبلات على الغشاء ما بعد المشبكي - مؤثر في الأيض ومستقبِلات الأيض.

مؤثر في التقلص العضلي
متي مستقبلات مؤثر في التقلص العضليلا يحتوي الجزيء الحساس على موقع نشط لربط الوسيط فحسب ، بل يحتوي أيضًا على قناة أيونية. يؤدي تأثير "الوسيط الأساسي" (الوسيط) على المستقبل إلى فتح سريع للقناة وتطوير إمكانات ما بعد المشبكي.
مستقلب
عندما يتم توصيل وسيط وتحمس مستقبلات التمثيل الغذائي ، يتغير التمثيل الغذائي داخل الخلايا ، أي مسار التفاعلات الكيميائية الحيوية

في داخل الغشاء ، يتم توصيل عدد من البروتينات الأخرى بمثل هذا المستقبل ، تؤدي وظائف إنزيمية وجزئية ("وسيطة") (الشكل). يشار إلى البروتينات الوسيطة باسم بروتينات G. تحت تأثير مستقبل متحمس ، يعمل البروتين G على إنزيم البروتين ، وعادة ما يضعه في حالة "عامل". نتيجة لذلك ، يتم تشغيل تفاعل كيميائي: يتحول جزيء السلائف إلى جزيء إشارة - رسول ثان.

أرز. مخطط هيكل وعمل مستقبلات التمثيل الغذائي: 1 - وسيط 2 - مستقبلات 3 - قناة أيون 4 - وسيط ثانوي ؛ 5 - إنزيم؛ 6 - بروتين جي → - اتجاه انتقال الإشارة

الوسطاء الثانويون هي جزيئات أو أيونات صغيرة سريعة الحركة تنقل إشارة داخل الخلية. في هذا يختلفون عن "الوسطاء الأساسيين" - الوسطاء والهرمونات التي تنقل المعلومات من خلية إلى أخرى.

أشهر مرسال ثاني هو cAMP (حمض الأدينوزين أحادي الفوسفوريك الدوري) ، والذي يتكون من ATP بواسطة إنزيم adenylate cyclase. يبدو مثل cGMP (حمض الغوانوزين أحادي الفوسفوريك). رسالات ثانوية مهمة أخرى هي إينوزيتول ثلاثي الفوسفات ودياسيل جلسرين ، والتي تتكون من مكونات غشاء الخلية تحت تأثير إنزيم فسفوليباز ج. مواقع التخزين الخاصة داخل الخلية ("مستودع" الكالسيوم) ، مهمة للغاية. في الآونة الأخيرة ، تم إيلاء الكثير من الاهتمام للرسول الثاني NO (أكسيد النيتريك) ، القادر على نقل إشارة ليس فقط داخل الخلية ، ولكن أيضًا بين الخلايا ، مما يسهل عبور الغشاء ، بما في ذلك من الخلايا العصبية بعد المشبكي إلى العصبون قبل المشبكي.

الخطوة الأخيرة في إجراء إشارة كيميائية هي عمل مرسال ثانٍ على قناة الأيونات الحساسة كيميائيًا. يحدث هذا التأثير إما مباشرة أو من خلال روابط وسيطة إضافية (الإنزيمات). في أي حال ، يتم فتح القناة الأيونية ويتطور إما EPSP أو IPSP. يتم تحديد مدة وسعة مرحلتها الأولى بمقدار المرسل الثاني ، والذي يعتمد على كمية الوسيط المفرج ومدة تفاعله مع المستقبل.

وهكذا ، فإن آلية انتقال التحفيز العصبي التي تستخدمها المستقبلات الأيضية تشمل عدة مراحل متتالية. في كل منها ، من الممكن تنظيم (إضعاف أو تقوية) الإشارة ، مما يجعل تفاعل الخلية بعد المشبكي أكثر مرونة وتكيفًا مع الظروف الحالية. ومع ذلك ، فإن هذا يؤدي أيضًا إلى إبطاء عملية نقل المعلومات.

نظام كامب

فسفوليباز ج

9.5.1. تتمثل إحدى الوظائف الرئيسية للأغشية في المشاركة في نقل المواد. يتم توفير هذه العملية من خلال ثلاث آليات رئيسية: الانتشار البسيط والانتشار الميسر والنقل النشط (الشكل 9.10). تذكر أهم سمات هذه الآليات وأمثلة على المواد المنقولة في كل حالة.

الشكل 9.10.آليات نقل الجزيئات عبر الغشاء

انتشار بسيط- نقل المواد عبر الغشاء دون مشاركة آليات خاصة. يحدث النقل على طول تدرج تركيز بدون استهلاك للطاقة. الجزيئات الحيوية الصغيرة - H2O ، CO2 ، O2 ، اليوريا ، المواد ذات الوزن الجزيئي المنخفض الكارهة للماء يتم نقلها عن طريق الانتشار البسيط. يتناسب معدل الانتشار البسيط مع تدرج التركيز.

نشر الميسر- نقل المواد عبر الغشاء باستخدام قنوات بروتينية أو بروتينات حاملة خاصة. يتم تنفيذه على طول تدرج التركيز دون استهلاك الطاقة. يتم نقل السكريات الأحادية والأحماض الأمينية والنيوكليوتيدات والجلسرين وبعض الأيونات. تعتبر حركيات التشبع خاصية مميزة - عند تركيز معين (تشبع) للمادة المنقولة ، تشارك جميع الجزيئات الحاملة في النقل وتصل سرعة النقل إلى قيمة محدودة.

النقل النشط- يتطلب أيضًا مشاركة بروتينات حاملة خاصة ، ولكن يحدث النقل مقابل تدرج تركيز وبالتالي يتطلب طاقة. بمساعدة هذه الآلية ، يتم نقل أيونات Na + و K + و Ca2 + و Mg2 + عبر غشاء الخلية والبروتونات عبر غشاء الميتوكوندريا. يتميز النقل الفعال للمواد بحركية التشبع.

9.5.2. مثال على نظام النقل الذي يقوم بالنقل الأيوني النشط هو Na +، K + -adenosine triphosphatase (Na +، K + -ATPase أو Na +، K + -pump). يقع هذا البروتين في سمك غشاء البلازما وهو قادر على تحفيز تفاعل التحلل المائي ATP. يتم استخدام الطاقة المنبعثة أثناء التحلل المائي لجزيء ATP واحد لنقل 3 أيونات Na + من الخلية إلى الفضاء خارج الخلية وأيونات 2 K + في الاتجاه المعاكس (الشكل 9.11). نتيجة لتأثير Na + ، K + -ATPase ، يتم إنشاء فرق تركيز بين العصارة الخلوية للخلية والسائل خارج الخلية. نظرًا لأن نقل الأيونات غير مكافئ ، ينشأ اختلاف في الجهد الكهربائي. وهكذا ، ينشأ جهد كهروكيميائي ، وهو مجموع طاقة الفرق في الجهود الكهربائية Δφ وطاقة الاختلاف في تراكيز المواد ΔС على جانبي الغشاء.

الشكل 9.11.مخطط Na +، K + -pump.

9.5.3. نقل من خلال أغشية الجسيمات والمركبات الجزيئية

جنبًا إلى جنب مع نقل المواد والأيونات العضوية التي تقوم بها الناقلات ، توجد آلية خاصة جدًا في الخلية مصممة لامتصاص وإزالة المركبات الجزيئية من الخلية عن طريق تغيير شكل الغشاء الحيوي. تسمى هذه الآلية النقل الحويصلي.

الشكل 9.12.أنواع النقل الحويصلي: 1 - الالتقام الخلوي. 2 - إفراز الخلايا.

أثناء نقل الجزيئات الكبيرة ، يحدث تكوين وانصهار متسلسل للحويصلات (الحويصلات) المحاطة بغشاء. وفقًا لاتجاه النقل وطبيعة المواد المنقولة ، يتم تمييز الأنواع التالية من النقل الحويصلي:

الالتقام(الشكل 9.12 ، 1) - نقل المواد إلى الخلية. اعتمادًا على حجم الحويصلات الناتجة ، هناك:

لكن) كثرة الكريات - امتصاص الجزيئات الكبيرة السائلة والمذابة (البروتينات ، السكريات ، الأحماض النووية) باستخدام فقاعات صغيرة (قطرها 150 نانومتر) ؛

ب) البلعمة - امتصاص الجسيمات الكبيرة ، مثل الكائنات الحية الدقيقة أو حطام الخلايا. في هذه الحالة ، تتشكل حويصلات كبيرة تسمى فاجوسومات يبلغ قطرها أكثر من 250 نانومتر.

يعتبر كثرة الخلايا البيضاء من سمات معظم الخلايا حقيقية النواة ، بينما يتم امتصاص الجزيئات الكبيرة بواسطة خلايا متخصصة - الكريات البيض والضامة. في المرحلة الأولى من الالتقام الخلوي ، يتم امتصاص المواد أو الجزيئات على سطح الغشاء ؛ وتحدث هذه العملية دون استهلاك للطاقة. في المرحلة التالية ، يتعمق الغشاء الذي يحتوي على المادة الممتصة في السيتوبلازم ؛ يتم ربط الغزوات الموضعية الناتجة لغشاء البلازما من سطح الخلية ، وتشكل حويصلات ، ثم تهاجر إلى الخلية. ترتبط هذه العملية بنظام من الألياف الدقيقة وتعتمد على الطاقة. يمكن أن تندمج الحويصلات والبلعوم التي تدخل الخلية مع الجسيمات الحالة. تقوم الإنزيمات الموجودة في الجسيمات الحالة بتفكيك المواد الموجودة في الحويصلات والبلعومات إلى منتجات ذات وزن جزيئي منخفض (الأحماض الأمينية والسكريات الأحادية والنيوكليوتيدات) ، والتي يتم نقلها إلى العصارة الخلوية ، حيث يمكن أن تستخدمها الخلية.

طرد خلوي(الشكل 9.12 ، 2) - نقل الجزيئات والمركبات الكبيرة من الخلية. هذه العملية ، مثل الالتقام الخلوي ، تستمر بامتصاص الطاقة. الأنواع الرئيسية للإفراز الخلوي هي:

لكن) إفراز - إزالة المركبات القابلة للذوبان في الماء من الخلية والتي تستخدم أو تؤثر على خلايا الجسم الأخرى. يمكن إجراؤه بواسطة كل من الخلايا غير المتخصصة وخلايا الغدد الصماء ، الغشاء المخاطي للجهاز الهضمي ، والتي تتكيف مع إفراز المواد التي تنتجها (الهرمونات ، النواقل العصبية ، الإنزيمات الأولية) ، اعتمادًا على الاحتياجات المحددة للجسم .

يتم تصنيع البروتينات المفرزة على الريبوسومات المرتبطة بأغشية الشبكة الإندوبلازمية الخشنة. ثم يتم نقل هذه البروتينات إلى جهاز جولجي ، حيث يتم تعديلها وتركيزها وفرزها ثم تعبئتها في حويصلات ، والتي تنقسم في العصارة الخلوية ثم تندمج لاحقًا مع غشاء البلازما بحيث تكون محتويات الحويصلات خارج الخلية.

على عكس الجزيئات الكبيرة ، يتم نقل الجسيمات الصغيرة المفرزة ، مثل البروتونات ، خارج الخلية باستخدام آليات الانتشار الميسر والنقل النشط.

ب) إفراز - إزالة المواد التي لا يمكن استخدامها من الخلية (على سبيل المثال ، إزالة مادة شبكية من الخلايا الشبكية أثناء تكون الكريات الحمر ، وهي بقايا متجمعة من العضيات). آلية الإخراج ، على ما يبدو ، تتكون من حقيقة أن الجسيمات التي تم إطلاقها تكون في البداية في الحويصلة السيتوبلازمية ، والتي تندمج بعد ذلك مع غشاء البلازما.

أغشية بيولوجية- الاسم العام للتركيبات السطحية النشطة وظيفيًا التي تحد من الخلايا (أغشية الخلايا أو البلازما) والعضيات داخل الخلايا (أغشية الميتوكوندريا ، النوى ، الجسيمات الحالة ، الشبكة الإندوبلازمية ، إلخ). أنها تحتوي على دهون وبروتينات وجزيئات غير متجانسة (بروتينات سكرية ، جليكوليبيدات) ، واعتمادًا على الوظيفة المؤداة ، العديد من المكونات الثانوية: الإنزيمات المساعدة ، الأحماض النووية ، مضادات الأكسدة ، الكاروتينات ، الأيونات غير العضوية ، إلخ.

يساعد الأداء المنسق لأنظمة الأغشية - المستقبلات والإنزيمات وآليات النقل - في الحفاظ على التوازن الخلوي وفي نفس الوقت الاستجابة بسرعة للتغيرات في البيئة الخارجية.

ل الوظائف الرئيسية للأغشية البيولوجية يمكن أن يعزى:

فصل الخلية عن البيئة وتشكيل مقصورات داخل الخلايا (مقصورات) ؛

مراقبة وتنظيم نقل مجموعة كبيرة ومتنوعة من المواد عبر الأغشية ؛

المشاركة في توفير التفاعلات بين الخلايا ونقل الإشارات داخل الخلية ؛

تحويل طاقة المواد الغذائية العضوية إلى طاقة الروابط الكيميائية لجزيئات ATP.

يكون التنظيم الجزيئي لغشاء البلازما (الخلية) في جميع الخلايا متماثلًا تقريبًا: يتكون من طبقتين من جزيئات الدهون مع العديد من البروتينات المحددة المضمنة فيه. تمتلك بعض بروتينات الأغشية نشاطًا إنزيميًا ، بينما يربط البعض الآخر العناصر الغذائية من البيئة ويضمن انتقالها إلى الخلية من خلال الأغشية. تتميز بروتينات الغشاء بطبيعة ارتباطها بهياكل الأغشية. تسمى بعض البروتينات خارجي أو محيطي ، غير محكم الالتصاق بسطح الغشاء ، ودعا البعض الآخر داخلي أو متكامل ، مغمورة داخل الغشاء. يتم استخراج البروتينات المحيطية بسهولة ، بينما لا يمكن عزل البروتينات المتكاملة إلا باستخدام المنظفات أو المذيبات العضوية. على التين. 4 يوضح هيكل غشاء البلازما.

تم عزل الأغشية الخارجية ، أو البلازما ، للعديد من الخلايا ، وكذلك أغشية العضيات داخل الخلايا ، مثل الميتوكوندريا ، والبلاستيدات الخضراء ، في شكل حر وتمت دراسة تركيبتها الجزيئية. تحتوي جميع الأغشية على شحوم قطبية بكمية تتراوح من 20 إلى 80٪ من كتلتها ، اعتمادًا على نوع الأغشية ، والباقي يُعزى أساسًا إلى البروتينات. لذلك ، في أغشية البلازما للخلايا الحيوانية ، فإن كمية البروتينات والدهون ، كقاعدة عامة ، هي نفسها تقريبًا ؛ يحتوي غشاء الميتوكوندريا الداخلي على حوالي 80٪ بروتينات و 20٪ دهون فقط ، بينما تحتوي أغشية المايلين لخلايا الدماغ على حوالي 80٪ دهون و 20٪ بروتينات فقط.

أرز. 4. هيكل غشاء البلازما

يتكون الجزء الدهني من الأغشية من مزيج من أنواع مختلفة من الدهون القطبية. لا يتم تخزين الدهون القطبية ، والتي تشمل شحميات الفسفوجليسيروليبيدات والسفينجوليبيدات والسكرية ، في الخلايا الدهنية ، ولكن يتم دمجها في أغشية الخلايا وبنسب محددة بدقة.

يتم تجديد جميع الدهون القطبية في الأغشية باستمرار أثناء عملية التمثيل الغذائي ؛ في ظل الظروف العادية ، يتم إنشاء حالة ثابتة ديناميكية في الخلية ، حيث يكون معدل تخليق الدهون مساويًا لمعدل تحللها.

تحتوي أغشية الخلايا الحيوانية بشكل رئيسي على شحميات فسفوجليسية ، وبدرجة أقل ، شحميات سفينجولية ؛ تم العثور على ثلاثي الجلسرين بكميات ضئيلة فقط. تحتوي بعض أغشية الخلايا الحيوانية ، وخاصة غشاء البلازما الخارجي ، على كميات كبيرة من الكوليسترول وإستراته (الشكل 5).

الشكل 5. دهون الغشاء

حاليًا ، النموذج المقبول عمومًا لهيكل الأغشية هو نموذج الفسيفساء المائع الذي اقترحه في عام 1972 S. Singer و J. Nicholson.

وفقا لها ، يمكن تشبيه البروتينات بالجبال الجليدية العائمة في بحر دهني. كما ذكرنا سابقًا ، هناك نوعان من بروتينات الغشاء: البروتينات المتكاملة والطرفيّة. البروتينات المتكاملة تخترق الغشاء من خلاله الجزيئات متقابلة الزمر. لا تخترق البروتينات المحيطية الغشاء وهي أقل ارتباطًا به. الجزء الرئيسي المستمر من الغشاء ، أي مصفوفته ، هو طبقة ثنائية الليبيدات القطبية. في درجة حرارة الخلية العادية ، تكون المصفوفة في حالة سائلة ، والتي يتم توفيرها بنسبة معينة بين الأحماض الدهنية المشبعة وغير المشبعة في ذيول كارهة للماء من الدهون القطبية.

يشير نموذج الفسيفساء المائع أيضًا إلى أنه على سطح البروتينات المتكاملة الموجودة في الغشاء توجد مجموعات R من بقايا الأحماض الأمينية (المجموعات الكارهة للماء بشكل أساسي ، والتي من خلالها يبدو أن البروتينات "تذوب" في الجزء المركزي الكارهة للماء من الطبقة الثنائية) . في الوقت نفسه ، على سطح البروتينات الطرفية أو الخارجية ، توجد مجموعات R المحبة للماء بشكل أساسي ، والتي تنجذب إلى الرؤوس القطبية المحبة للماء من الدهون بسبب القوى الكهروستاتيكية. تنشط البروتينات المتكاملة ، بما في ذلك الإنزيمات وبروتينات النقل ، فقط إذا كانت موجودة داخل الجزء الكارهة للماء من الطبقة الثنائية ، حيث تكتسب التكوين المكاني الضروري لإظهار النشاط (الشكل 6). يجب التأكيد مرة أخرى على أنه لا توجد روابط تساهمية بين الجزيئات في الطبقة الثنائية ، ولا بين البروتينات والدهون في الطبقة الثنائية.

الشكل 6. بروتينات الغشاء

يمكن لبروتينات الغشاء أن تتحرك بحرية في المستوى الجانبي. تطفو البروتينات الطرفية حرفيًا على سطح "البحر" ثنائي الطبقة ، بينما البروتينات المتكاملة ، مثل الجبال الجليدية ، مغمورة بالكامل تقريبًا في طبقة الهيدروكربون.

معظم الأغشية غير متماثلة ، أي لها جوانب غير متساوية. يتجلى هذا التباين في ما يلي:

أولاً ، حقيقة أن الجانبين الداخلي والخارجي لأغشية البلازما للخلايا البكتيرية والحيوانية يختلفان في تكوين الدهون القطبية. على سبيل المثال ، تحتوي الطبقة الدهنية الداخلية لأغشية كرات الدم الحمراء البشرية بشكل أساسي على فوسفاتيد إيثانول أمين وفوسفاتيديل سيرين ، بينما تحتوي الطبقة الدهنية الخارجية على فوسفاتيديل كولين وسفينجوميلين.

· ثانيًا ، تعمل بعض أنظمة النقل في الأغشية في اتجاه واحد فقط. على سبيل المثال ، تحتوي أغشية كرات الدم الحمراء على نظام نقل ("مضخة") يضخ أيونات الصوديوم + من الخلية إلى البيئة ، وأيونات K + في الخلية بسبب الطاقة المنبعثة أثناء التحلل المائي ATP.

ثالثًا ، يحتوي السطح الخارجي لغشاء البلازما على عدد كبير جدًا من مجموعات oligosaccharide ، وهي رؤوس السلاسل الجانبية للجليكوليبيدات والسكاريد قليلة السكاريد للبروتينات السكرية ، بينما لا توجد عمليًا مجموعات قليلة السكاريد على السطح الداخلي لغشاء البلازما.

يتم الحفاظ على عدم تناسق الأغشية البيولوجية بسبب حقيقة أن نقل جزيئات الفسفوليبيد الفردية من جانب واحد من طبقة ثنائية الدهون إلى الجانب الآخر أمر صعب للغاية لأسباب تتعلق بالطاقة. يمكن لجزيء الدهن القطبي أن يتحرك بحرية على جانبه من الطبقة الثنائية ، ولكنه محدود في قدرته على القفز إلى الجانب الآخر.

تعتمد حركة الدهون على المحتوى النسبي ونوع الأحماض الدهنية غير المشبعة الموجودة. تعطي الطبيعة الهيدروكربونية لسلاسل الأحماض الدهنية خصائص الغشاء للسيولة والحركة. في وجود الأحماض الدهنية غير المشبعة رابطة الدول المستقلة ، تكون قوى التماسك بين السلاسل أضعف مما في حالة الأحماض الدهنية المشبعة وحدها ، وتحتفظ الدهون بحركة عالية حتى في درجات الحرارة المنخفضة.

توجد على الجانب الخارجي من الأغشية مواقع تمييز محددة ، وتتمثل وظيفتها في التعرف على إشارات جزيئية معينة. على سبيل المثال ، تلاحظ بعض البكتيريا من خلال الغشاء تغيرات طفيفة في تركيز المغذيات ، مما يحفز حركتها نحو مصدر الغذاء ؛ هذه الظاهرة تسمى انجذاب كيميائي.

تتميز أغشية الخلايا المختلفة والعضيات داخل الخلايا بخصوصية معينة نظرًا لتركيبها وتكوينها الكيميائي ووظائفها. يتم تمييز مجموعات الأغشية الرئيسية التالية في الكائنات حقيقية النواة:

غشاء البلازما (غشاء الخلية الخارجي ، غشاء البلازما) ،

الغشاء النووي

الشبكة الإندوبلازمية

أغشية جهاز جولجي ، الميتوكوندريا ، البلاستيدات الخضراء ، أغلفة المايلين ،

أغشية سريعة الانفعال.

في الكائنات بدائية النواة ، بالإضافة إلى غشاء البلازما ، توجد تكوينات غشاء داخل الهيولى ؛ في بدائيات النوى غير المتجانسة ، يطلق عليها الميزوزومات.يتشكل الأخير عن طريق الانغماس في غشاء الخلية الخارجي وفي بعض الحالات يظل على اتصال به.

غشاء كرات الدم الحمراءتتكون من بروتينات (50٪) ، دهون (40٪) ، كربوهيدرات (10٪). الجزء الرئيسي من الكربوهيدرات (93٪) يرتبط بالبروتينات ، والباقي يرتبط بالدهون. في الغشاء ، يتم ترتيب الدهون بشكل غير متماثل على عكس الترتيب المتماثل في المذيلات. على سبيل المثال ، تم العثور على السيفالين في الغالب في الطبقة الداخلية من الدهون. يتم الحفاظ على هذا التباين ، على ما يبدو ، بسبب الحركة العرضية للفوسفوليبيدات في الغشاء ، والتي تتم بمساعدة بروتينات الغشاء وبسبب طاقة التمثيل الغذائي. في الطبقة الداخلية من غشاء كرات الدم الحمراء يوجد سفينغوميلين بشكل رئيسي ، فسفاتيديل إيثانولامين ، فسفاتيديل سيرين ، في الطبقة الخارجية - فوسفاتيديل كولين. يحتوي غشاء كرات الدم الحمراء على بروتين سكري متكامل جليكوفرين، ويتكون من 131 بقايا من الأحماض الأمينية ويخترق الغشاء ، وما يسمى بروتين النطاق 3 ، ويتألف من 900 من بقايا الأحماض الأمينية. تؤدي مكونات الكربوهيدرات في الجليكوفورين وظيفة مستقبلية لفيروسات الأنفلونزا ، و phytohemagglutinins ، وعدد من الهرمونات. تم العثور على بروتين آخر متكامل يحتوي على القليل من الكربوهيدرات ويخترق الغشاء أيضًا في غشاء كرات الدم الحمراء. يسمى بروتين النفق(المكون أ) ، حيث يُفترض أنه يشكل قناة للأنيونات. البروتين المحيطي المرتبط بالجانب الداخلي لغشاء كرات الدم الحمراء هو سبكترين.

أغشية المايلين ، المحاور العصبية المحيطة بالخلايا العصبية ، متعددة الطبقات ، وتحتوي على كمية كبيرة من الدهون (حوالي 80٪ ، نصفها عبارة عن شحميات فوسفورية). تعتبر بروتينات هذه الأغشية مهمة لتثبيت أملاح الغشاء الموجودة واحدة فوق الأخرى.

أغشية البلاستيدات الخضراء. يتم تغطية البلاستيدات الخضراء بغشاء من طبقتين. الغشاء الخارجي يشبه إلى حد ما غشاء الميتوكوندريا. بالإضافة إلى هذا الغشاء السطحي ، تحتوي البلاستيدات الخضراء على نظام غشاء داخلي - صفائح. تشكل الحويصلات أو الحويصلات المسطحة - الثايلاكويدات ، التي تقع واحدة فوق الأخرى ، يتم جمعها في عبوات (جرانا) أو تشكل نظامًا غشائيًا للسدى (الصفائح اللحمية). تتكون حبيبات اللاميلا والسدى على الجانب الخارجي من غشاء الثايلاكويد من مجموعات محبة للماء ، وجلاكتو- وسلفوليبيدات. الجزء النباتي من جزيء الكلوروفيل مغمور في الكريات ويتلامس مع المجموعات الكارهة للماء من البروتينات والدهون. يتم توطين نوى البورفيرين للكلوروفيل بشكل أساسي بين الأغشية المجاورة للثيلاكويدات في الحبيبات.

الغشاء الداخلي (السيتوبلازمي) للبكتيرياتشبه في هيكلها الأغشية الداخلية للبلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا. يحتوي على إنزيمات السلسلة التنفسية ، النقل النشط ؛ تشارك الإنزيمات في تكوين مكونات الغشاء. المكون السائد للأغشية البكتيرية هو البروتينات: نسبة البروتين / الدهون (بالوزن) هي 3: 1. يحتوي الغشاء الخارجي للبكتيريا سالبة الجرام ، مقارنة بالغشاء السيتوبلازمي ، على كمية أقل من الدهون الفسفورية والبروتينات المختلفة. كلا الأغشية تختلف في تكوين الدهون. يحتوي الغشاء الخارجي على بروتينات تشكل مسام لاختراق العديد من المواد منخفضة الوزن الجزيئي. أحد المكونات المميزة للغشاء الخارجي هو أيضًا عديد السكاريد الدهني المحدد. يعمل عدد من بروتينات الغشاء الخارجي كمستقبلات للعاقمات.

غشاء الفيروس.من بين الفيروسات ، تتميز الهياكل الغشائية بتلك التي تحتوي على نوكليوكابسيد ، والذي يتكون من بروتين وحمض نووي. هذا "لب" الفيروسات محاط بغشاء (غلاف). كما أنه يتكون من طبقة ثنائية من الدهون تحتوي على بروتينات سكرية موجودة بشكل أساسي على سطح الغشاء. في عدد من الفيروسات (الفيروسات القهقرية) ، يدخل 70-80٪ من جميع البروتينات الأغشية ، أما البروتينات المتبقية فهي محتواة في القفازات النووية.

وبالتالي ، فإن أغشية الخلايا عبارة عن هياكل معقدة للغاية ؛ تشكل المجمعات الجزيئية المكونة لها فسيفساء مرتبة ثنائية الأبعاد ، والتي تعطي خصوصية بيولوجية لسطح الغشاء.