Glatt endoplasmatisk retikulum. Glatt endoplasmatisk retikulum

14. Eps er granulær og glatt. Struktur og funksjoner ved funksjon i celler av samme type.

Endoplasmatisk retikulum (ER) er et system av sammenkoblede eller separate rørformede kanaler og flate sisterner plassert i hele cytoplasmaet til cellen. De er avgrenset av membraner (membranorganeller). Noen ganger har tanker utvidelser i form av bobler. ER-kanaler kan koble til overflaten eller kjernefysiske membraner og kontakte Golgi-komplekset.

I dette systemet kan jevn og grov (granulær) EPS skilles.

Grov EPS.

Ribosomer er lokalisert på kanalene til den grove ER i form av polysomer. Her skjer syntesen av proteiner, hovedsakelig produsert av cellen for eksport (fjerning fra cellen), for eksempel sekresjonene fra kjertelceller. Dannelsen av lipider og proteiner i den cytoplasmatiske membranen og deres sammenstilling skjer også her. Tettpakkede sisterne og kanaler av granulær EPS danner en lagdelt struktur, hvor proteinsyntesen skjer mest aktivt. Dette stedet kalles ergstoplasma. Glatt EPS. Det er ingen ribosomer på de glatte ER-membranene. Syntesen av fett og lignende stoffer (for eksempel steroidhormoner), samt karbohydrater, foregår her.

15. Golgi-kompleks. Struktur og funksjoner.

Bevegelse skjer også langs kanalene til den glatte ER.

Golgi-komplekset er preget av funksjonell anisotropi. Nysyntetiserte proteiner transporteres fra det endoplasmatiske retikulumet til cis-polen til diktyosomer ved hjelp av vesikler. Deretter beveger de seg gradvis mot trans-polen, og gjennomgår trinnvise modifikasjoner (når de beveger seg bort fra kjernen, endres sammensetningen av enzymsystemene i tankene). Til slutt reiser proteinene til sin endelige destinasjon i vesikler som spirer fra transpolen.

Golgi-komplekset sørger for transport av proteiner inn i tre rom: til lysosomene (så vel som den sentrale vakuolen til plantecellen og de kontraktile vakuolene til protozoer), til cellemembranen og inn i det intercellulære rommet.

Retningen for proteinoverføring bestemmes av spesielle glykosidmerker.

1. For eksempel er en markør for lysosomale enzymer mannose-6-fosfat. Modning og transport av mitokondrie-, kjernefysiske og kloroplastproteiner skjer uten deltakelse av Golgi-komplekset: de syntetiseres av frie ribosomer og går deretter direkte inn i cytosolen.
2. En viktig funksjon av Golgi-komplekset er syntesen og modifiseringen av karbohydratkomponenten i glykoproteiner, proteoglykaner og glykolipider. Den syntetiserer også mange polysakkarider, som hemicellulose og pektin i planter.
3. Cisternene til Golgi-komplekset inneholder et helt sett med forskjellige glykosyltransferaser og glykosidaser. De inneholder også sulfatering av karbohydratrester.
4. Dette er et system av kanaler og hulrom, hvis vegger består av et enkelt lag med membran. Strukturen til membranen ligner plasmalemmaet (væske-mosaikk), men lipidene og proteinene som er inkludert her er noe forskjellige i kjemisk organisering. Det finnes to typer EPS: grov (granulær) og glatt (granulær).
5. EPS har flere funksjoner.

Transportere. Membrandannende. Syntetiserer protein, fett, karbohydrater og steroidhormoner.

Nøytraliserer giftige stoffer.

Avleirer kalsium.

Den grove membranen inneholder et stort antall ribosomer på yttersiden av membranmatrisen, som er involvert i proteinsyntesen. Proteinet syntetisert på ribosomet går inn i ER-hulen gjennom en spesiell kanal (fig. 7) og distribueres derfra til ulike deler av cytoplasmaet (hovedsakelig går det inn i Golgi-komplekset). Dette er typisk for proteiner som går til eksport. For eksempel for fordøyelsesenzymer syntetisert i bukspyttkjertelceller.

Ribosom mRNA

Ris. 7. Endoplasmatisk retikulum:

A - fragmenter av glatt EPS; B – fragmenter av grov EPS. B – fungerende ribosom på den grove ER.

Den glatte ER-membranen inneholder et sett med enzymer som syntetiserer fett og enkle karbohydrater, samt steroidhormoner som er nødvendige for kroppen. Det bør spesielt bemerkes at i membranen til den glatte EPS av leverceller er det et system av enzymer som bryter ned fremmede stoffer (xenobiotika) som kommer inn i cellen, inkludert medisinske forbindelser. Systemet består av en rekke enzymproteiner (oksidasjonsmidler, reduksjonsmidler, acetylatorer, etc.).

En xenobiotisk eller medisinsk substans (DS), som interagerer sekvensielt med visse enzymer, endrer dens kjemiske struktur. Som et resultat kan sluttproduktet beholde sin spesifikke aktivitet, kan bli inaktivt, eller omvendt få en ny egenskap - bli giftig for kroppen. Enzymsystemet som befinner seg i akuttmottaket og utfører den kjemiske transformasjonen av fremmedlegemer (eller legemidler) kalles biotransformasjonssystem. Foreløpig er dette systemet gitt stor verdi, fordi den spesifikke aktiviteten til stoffet (bakteriedrepende aktivitet, etc.) i kroppen og deres toksisitet avhenger av intensiteten av dets arbeid og det kvantitative innholdet av visse enzymer i det.

Mens de studerte blodnivåene av anti-tuberkulose-stoffet isoniazid, møtte forskere et uventet fenomen. Når du tok samme dose av stoffet, viste det seg at konsentrasjonen i blodplasmaet hos forskjellige individer var forskjellig. Det viste seg at hos personer med en intensiv biotransformasjonsprosess blir isoniazid raskt acetylert, og blir til en annen forbindelse. Derfor blir innholdet i blodet betydelig lavere enn hos individer med lav acetyleringsintensitet. Det er logisk å konkludere med at pasienter med rask acetylering, for effektiv behandling, er det nødvendig å foreskrive høyere doser av stoffet. Imidlertid oppstår en annen fare: når isoniazid acetyleres, dannes forbindelser som er giftige for leveren. Derfor kan økning av dosen av isoniazid i raske acetylatorer føre til leverskade. Dette er paradoksene som farmakologer stadig møter når de studerer virkningsmekanismen til legemidler og biotransformasjonssystemer. Derfor er en av de viktige problemene som en farmakolog må løse, å anbefale for introduksjon i praksis et medikament som ikke vil gjennomgå rask inaktivering i biotransformasjonssystemet og dessuten ikke blir til en forbindelse som er giftig for kroppen. Det er kjent at av legemidlene som i dag anbefales av Farmasøytisk Komite, gjennomgår nesten alle biotransformasjonsprosesser. Imidlertid mister ingen av dem helt sin spesifikke aktivitet og forårsaker ikke betydelig skade på kroppen. Stoffer som atropin, kloramfenikol, prednisolon, noradrenalin og mange andre beholder fullstendig sine egenskaper, men når de passerer gjennom biotransformasjonssystemet, blir de mer løselige i vann. Dette betyr at de vil bli eliminert fra kroppen ganske raskt. Det er stoffer som aktiverer biotransformasjonssystemet, for eksempel fenobarbital. Således, i eksperimenter utført på mus, ble det funnet at når en stor mengde av dette stoffet kommer inn i blodet i leverceller, dobles overflaten av den glatte ER i løpet av få dager. Stimulering av biotransformasjonssystemet brukes til å nøytralisere giftige forbindelser i kroppen. Dermed brukes fenobarbital til behandling av hemolytisk sykdom hos nyfødte, når stimulering av biotransformasjonssystemer hjelper kroppen med å takle overflødige skadelige stoffer, for eksempel bilirubin. Forresten, etter å ha fjernet det skadelige stoffet, blir overskuddsmembranene til den glatte ER ødelagt ved hjelp av lysosomer, og etter 5 dager får nettverket et normalt volum.

Stoffer syntetisert i EPS-membraner leveres gjennom kanaler til ulike organeller eller til steder hvor de trengs (fig. 8). Transportrollen til EPS er ikke begrenset til dette; i noen områder er membranen i stand til å danne fremspring, som snøres og rives bort fra membranen, og danner en vesikkel som inneholder alle ingrediensene i nettverksrøret. Denne vesikelen er i stand til å flytte og tømme innholdet på en rekke steder i cellen, spesielt sammenslåing med Golgi-komplekset.

Grov XPS Elementer i cytoskjelettet

Ribosom

Mitokondrier

Kjernecelle

Ris. 8. Skjematisk fremstilling av innsiden av cellen (ikke i skala).

Det bør bemerkes viktig rolle EPS i konstruksjonen av alle intracellulære membraner. Den aller første fasen av en slik konstruksjon begynner her.

EPS spiller også en betydelig rolle i utvekslingen av kalsiumioner. Dette ionet er av stor betydning i forskriften cellulær metabolisme, endre permeabiliteten til membrankanaler, aktivere ulike forbindelser i cytoplasma osv. Glatt ER er et depot av kalsiumioner. Om nødvendig frigjøres kalsium og tar del i cellens liv. Denne funksjonen er mest karakteristisk for ER i muskler. Frigjøringen av kalsiumioner fra EPS er en kobling i kompleks prosess muskelsammentrekninger.

Det er nødvendig å merke seg den nære forbindelsen mellom EPS og mitokondrier - cellens energistasjoner. Ved sykdommer assosiert med energimangel kobles ribosomer fra membranen til den grove ER. Konsekvensene er ikke vanskelige å forutsi - syntesen av proteiner for eksport blir forstyrret. Og siden slike proteiner inkluderer fordøyelsesenzymer, i sykdommer assosiert med energimangel, vil funksjonen til fordøyelseskjertlene bli forstyrret, og som et resultat vil en av kroppens hovedfunksjoner - fordøyelsessystemet - lide. Basert på dette bør legens farmakologiske taktikk utvikles.

Golgi kompleks

I de endokrine kjertlene, for eksempel i bukspyttkjertelen, blir noen vesikler, som skiller seg fra EPS, flate, smelter sammen med andre vesikler og stables oppå hverandre, som pannekaker i en stabel, og danner Golgi-komplekset (CG). Den består av flere strukturelle elementer - sisterner, vesikler og rør (fig. 9). Alle disse elementene er dannet av en enkeltlags membran av flytende mosaikktype. Innholdet i boblene "modnes" i tankene. De sistnevnte løsnes fra komplekset og beveger seg i cytosolen langs mikrotubuli, fibriller og filamenter. Imidlertid er hovedveien for vesikler bevegelse mot plasmamembranen. Sammen med det tømmer vesiklene innholdet med fordøyelsesenzymer inn i det intercellulære rommet (fig. 10). Fra den kommer enzymer inn i kanalen og strømmer inn i tarmene. Prosessen med utskillelse ved hjelp av vesikler av CG-sekresjon kalles eksocytose.

1

Ris. 9. Del av Golgi-komplekset: 1 - kjerne; 2 - nukleolus; 3 - bobler dannet i CG; 4 - KG tanker; 5 – rør.

Membran

Ris. 10. Dannelse av KG(g)-tanker fra bobler:

1 - kjerne; 2 - nukleolus; 3 - bobler dannet i QD; 4 - KG tanker; 5 – rør.

Det skal bemerkes at eksocytose i cellen ofte er kombinert med en annen viktig cellulær prosess - konstruksjonen eller fornyelsen av plasmamembranen. Dens essens er at en boble, bestående av en ettlags væske-mosaikkmembran, nærmer seg membranen og sprekker, samtidig som den bryter membranen. Etter at innholdet i boblen er frigjort, smelter kantene sammen med kantene på gapet i membranen, og gapet "lukkes". En annen vei er karakteristisk for vesikler, hvorfra lysosomer deretter dannes. Disse vesiklene, som beveger seg langs guidefilamentene, er fordelt gjennom cytoplasmaet til cellen.

I praksis er det i CG en omfordeling av proteiner syntetisert på ribosomene til den grove ER og levert gjennom ER-kanalene i CG, noen av dem går fra CG for eksport, noen gjenstår for cellens behov (f. for eksempel konsentrert i lysosomer). Prosessen med presis distribusjon av proteiner har en kompleks mekanisme, og hvis den mislykkes, kan ikke bare fordøyelsesfunksjoner påvirkes, men også alle funksjoner knyttet til lysosomer. Noen forfattere har veldig nøyaktig bemerket at CG i en celle er en "sentral jernbanestasjon", hvor strømmen av proteinpassasjerer omfordeles.

Noen mikrotubuli ender blindt.

I CG utføres modifikasjon av produkter som kommer fra EPS:

1. Akkumulering av innkommende produkter.

2. Tørk dem.

3. Nødvendig kjemisk omstrukturering (modning).

Tidligere bemerket vi at i CG skjer dannelsen av fordøyelsessekreter og lysosomer. I tillegg til disse funksjonene syntetiserer organellen polysakkarider og en av hoveddeltakerne i immunreaksjoner i kroppen - immunoglobuliner.

Og til slutt tar KG aktivt del i konstruksjon og fornyelse av plasmamembraner. Ved å strømme gjennom plasmalemmaet er vesiklene i stand til å integrere membranen sin i den. For konstruksjon av membraner brukes stoffer (fig. 11), syntetisert i EPS og "modnet" på membranene til KG-tankene.

Eksocytose og dannelse

Cellemembraner fra

Boblemembraner.

Cellekjernen

Golgi kompleks

Ris. 11 Skjema for dannelse av et fragment av plasmamembranen fra membranen til CG-vesikkelen (ikke i skala).

KG funksjon:

· transport (de resulterende boblene transporterer enzymer ut eller til eget bruk),

Danner lysosomer

· dannes (immunoglobuliner, komplekse sukkerarter, mukoproteiner, etc. dannes i CG),

· konstruksjon: a) membranen til CG-vesikler kan være innebygd i plasmamembranen; b) forbindelser syntetisert i membranen til tankene brukes til konstruksjon av cellemembraner,

· dele (deler cellen inn i rom).

Lysosomer

Lysosomer har utseendet til små runde vesikler, som finnes i alle deler av cytoplasmaet, hvorfra de er atskilt med en ettlags væske-mosaikkmembran. Det indre innholdet er homogent og består av et stort antall ulike stoffer. De viktigste av dem er enzymer (ca. 40 - 60), som bryter ned nesten alle naturlige polymere organiske forbindelser som kommer inn i lysosomer. Inne i lysosomene er pH 4,5 - 5,0. Ved disse verdiene er enzymene i aktiv tilstand. Hvis pH er nær nøytral, karakteristisk for cytoplasma, har disse enzymene lav aktivitet. Dette er en av mekanismene for å beskytte cellene mot selvfordøyelse hvis enzymer kommer inn i cytoplasmaet, for eksempel når lysosomer brister. På yttersiden av membranen er det et stort antall av en rekke forskjellige reseptorer som letter koblingen av lysosomer med endocytiske vesikler. Det bør bemerkes viktig eiendom lysosomer - målrettet bevegelse mot handlingsobjektet. Når fagocytose oppstår, beveger lysosomer seg mot fagosomene. Deres bevegelse mot ødelagte organeller (for eksempel mitokondrier) ble notert. Som vi skrev tidligere, utføres den rettede bevegelsen av lysosomer ved hjelp av mikrotubuli. Ødeleggelsen av mikrotubuli fører til opphør av fagolysosomdannelse. Fagocytten mister praktisk talt evnen til å fordøye patogener i blodet (fagocytose). Dette fører til alvorlige infeksjonssykdommer.

Under visse forhold er lysosommembranen i stand til å la høymolekylære organiske stoffer i hyaloplasmaet (for eksempel proteiner, lipider, polysakkarider) passere inn (fig. 12. (4.4a), hvor de brytes ned til elementært organiske stoffer. forbindelser (aminosyrer, monosakkarider, fettsyrer glyserin). Deretter forlater disse forbindelsene lysosomene og går til cellens behov. I noen tilfeller kan lysosomer "fange" og deretter "fordøye" fragmenter av organeller (fig. 12. (3.3a)) og skadede eller foreldede cellekomponenter (membraner, inneslutninger). Under faste opprettholdes den vitale aktiviteten til cellene på grunn av fordøyelsen av deler av de cytoplasmatiske strukturene i lysosomer og bruken av sluttprodukter. Dette endogen ernæring karakteristisk for mange flercellede organismer.

Endocytiske vesikler dannet under prosessen med endocytose (fagocytose og pinocytose) - pinocytose vesikler (fig. 12. (1,1a) og fagosomer (fig. 12. (2,2a)) - smelter også sammen med lysosomet, og danner et fagolysosom. Deres indre innhold er mikroorganismer, organiske stoffer osv. brytes ned av lysosomenzymer til elementære

Mikroorganismer

Oppløst

Økologisk 2 3

Stoffer

Proteiner, fett Lysosomfragmenter

mitokondrielle karbohydrater

Ris. 12. Funksjoner av lysosomer:

1, 1a - bruk av organiske stoffer av hyaloplasma; 2, 2a – utnyttelse av innholdet i pinocytose-vesikler; 3, 3a – utnyttelse av innholdet i fagocytiske vesikler; 4, 4a – enzymatisk nedbrytning av skadede mitokondrier. 3a - fagosomer.

ny organiske forbindelser, som, etter å ha kommet inn i cytoplasma, blir deltakere i cellulær metabolisme. Fordøyelse av biogene makromolekyler inne i lysosomer er kanskje ikke fullført i enkelte celler. I dette tilfellet akkumuleres ufordøyde produkter i lysosomhulen. Dette lysosomet kalles en gjenværende kropp. Der avsettes pigmentstoffer. Hos mennesker, når kroppen eldes, akkumuleres det "aldrende pigmentet" - lipofuscin - i gjenværende kropper av hjerneceller, lever og muskelfibre.

Hvis det ovennevnte kan karakteriseres betinget som virkningen av lysosomer på cellenivå, så manifesterer den andre siden av aktiviteten til disse organellene seg på nivået til hele organismen, dens systemer og organer. Først av alt gjelder dette fjerning av organer som dør under embryogenese (for eksempel halen til en rumpetroll), under differensiering av celler i visse vev (erstatning av brusk med bein), etc.

Tatt i betraktning lysosomenzymers store betydning i cellens liv, kan det antas at enhver forstyrrelse av deres arbeid kan føre til alvorlige konsekvenser. Hvis genet som kontrollerer syntesen av et lysosomenzym blir skadet, vil sistnevnte oppleve en strukturell forstyrrelse. Dette vil føre til akkumulering av "ufordøyde" produkter i lysosomene. Hvis det er for mange slike lysosomer i en celle, blir cellen skadet, og som et resultat blir funksjonen til de tilsvarende organene forstyrret. Arvelige sykdommer, som utvikler seg i henhold til dette scenariet, kalles "lysosomale lagringssykdommer".

Oppmerksomhet bør også rettes mot deltakelsen av lysosomer i dannelsen av kroppens immunstatus (Figur 13). En gang i kroppen blir antigenet (for eksempel et toksin fra en mikroorganisme) hovedsakelig (omtrent 90%) ødelagt, noe som beskytter cellene mot dets skadelige effekter. Antigenmolekyler som er igjen i blodet absorberes (ved pinocytose eller fagocytose) av makrofager eller spesielle celler med et utviklet lysosomalt system

Bakterie

Antigen

Makrofagen

pinositose

Pinocytotisk

Lysosom

Peptidfragmenter av antigen

Ris. 13. Dannelse av antigenpeptidfragmenter i makrofagen

(skala ikke observert).

emne. Den pinocytotiske vesikkelen eller fagosomet med antigenet kobles til lysosomet og enzymene til sistnevnte bryter ned antigenet til fragmenter som har større antigenaktivitet og mindre toksisitet enn det opprinnelige mikrobielle antigenet. Disse fragmentene bringes til overflaten av celler i store mengder, og en kraftig aktivering av kroppens immunsystem skjer. Det er klart at forbedringen av antigene egenskaper (på bakgrunn av fraværet av en toksisk effekt), som et resultat av lysosomal behandling, vil betydelig akselerere prosessen med utvikling av beskyttende immunresponser mot denne mikroorganismen. Prosessen med spaltning av antigen til peptidfragmenter av lysosomer kalles antigenbehandling. Det bør bemerkes at direkte deltakelse ER- og Golgi-komplekset er involvert i dette fenomenet.

Og til slutt, inn i det siste Spørsmålet om forholdet mellom lysosomer og mikroorganismer fagocytert av cellen er mye vurdert. Som vi sa tidligere, fører fusjonen av fagosomet og lysosomet til fordøyelsen av mikroorganismer i fagolysosomet. Dette er det mest gunstige resultatet. Imidlertid er andre forholdsalternativer også mulige. Dermed frigjør noen patogene (sykdomsfremkallende) mikroorganismer, når de penetrerer en celle inne i et fagosomet, stoffer som blokkerer sammensmeltningen av lysosomer med fagosomet. Dette gjør det mulig for dem å overleve i fagosomer. Imidlertid er levetiden til celler (fagocytter) med absorberte mikroorganismer kort, de går i oppløsning, og frigjør fagosomer med mikrober i blodet. Mikroorganismer som slippes ut i blodet kan igjen fremprovosere et tilbakefall (retur) av sykdommen. Et annet alternativ er også mulig når deler av den ødelagte fagocytten, inkludert fagosomer med mikrober, igjen absorberes av andre fagocytter, igjen forblir i en levende tilstand og i nytt bur. Syklusen kan gjentas nok lang tid. Et tilfelle av tyfus er beskrevet hos en eldre pasient som, som en ung soldat fra den røde hær, led av tyfus mens han kjempet i First Cavalry Army. Etter mer enn femti år kom ikke bare symptomene på sykdommen tilbake - til og med vrangforestillinger førte den gamle mannen tilbake til epoken borgerkrig. Saken er at tyfuspatogener har evnen til å blokkere prosessen med å forbinde fagosomer og lysosomer.

Funksjon av lysosomer:

Fordøyelsessystemet (fordøyer deler av cytoplasma og mikroorganismer, leverer elementære organiske forbindelser for cellens behov),

resirkulering (renser cytoplasmaet fra forfalte deler),

delta i fjerning av døende celler og organer,

· beskyttende (fordøyelse av mikroorganismer, deltakelse i kroppens immunreaksjoner).

Ribosomer.

Dette er proteinsynteseapparatet i cellen. Ribosomet består av to underenheter - store og små. Underenhetene har en kompleks konfigurasjon (se fig. 14) og består av proteiner og ribosomalt RNA (rRNA). Ribosomalt RNA fungerer som et slags stillas som proteinmolekyler er festet til.

Dannelsen av ribosomer skjer i cellekjernens kjerne (denne prosessen vil bli diskutert nedenfor). De dannede store og små underenhetene går ut gjennom kjernefysiske porer inn i cytoplasmaet.

I cytoplasmaet er ribosomer i dissosiert eller spredt tilstand, dette dissosierte ribosomer. I denne tilstanden er de ikke i stand til å feste seg til membranen. Dette er ikke arbeidstilstanden til ribosomet. I sin arbeidstilstand er ribosomet en organell som består av to underenheter festet til hverandre, mellom hvilke en tråd av mRNA passerer. Slike ribosomer kan "flyte" fritt i cytosolen de kalles frie ribosomer eller festes til forskjellige membraner,

A B C D

Ris. 14. Naturlig form av den lille (A) og store (B) ribosomale underenheten. Helt ribosom (B). Skjematisk fremstilling av et ribosom (D)

for eksempel til EPS-membranen. På membranen er ribosomet oftest plassert ikke alene, men i et ensemble. Det kan være et annet antall ribosomer i ensemblet, men de er alle forbundet med én tråd av mRNA. Dette gjør at ribosomene fungerer svært effektivt. Mens det neste ribosomet avslutter proteinsyntesen og forlater mRNA, fortsetter andre denne syntesen, og befinner seg på forskjellige steder i RNA-molekylet. Et ensemble av slike ribosomer
ringte polysom(Fig. 15).

Slutt på proteinsyntese Begynnelsen av proteinsyntese

Ris. 15. Skjema for proteinsyntese av et polysom.

På bildet er polysomet bygd opp av fem forskjellige ribosomer.

Vanligvis syntetiseres proteiner for eksport på membranene til den grove ER, og i hyaloplasma - for cellens behov. Hvis det under en sykdom oppdages løsrivelse av ribosomer fra membraner og deres overgang til hyaloplasma, kan dette betraktes som en beskyttende reaksjon - på den ene siden reduserer celler proteineksport og øker proteinsyntese for interne behov. På den annen side indikerer slik løsrivelse av ribosomer cellens forestående energimangel, siden festing og oppbevaring av ribosomer på membraner krever energiforbruk, hvor hovedleverandøren i cellen er ATP. Mangel på ATP fører naturlig nok ikke bare til løsgjøring av ribosomer fra membranen, men også til manglende evne til frie ribosomer til å feste seg til membranen. Dette fører til utelukkelse av den effektive proteingeneratoren, den grove ER, fra cellens molekylære økonomi. Det antas at energimangel er en alvorlig forstyrrelse av cellulær metabolisme, oftest forbundet med en forstyrrelse i aktiviteten til energiavhengige prosesser (for eksempel i mitokondrier).

Det er tre forskjellige steder i ribosomet som RNA binder seg til - ett for messenger-RNA (mRNA eller mRNA), og to for overføre RNA. Den første ligger i krysset mellom de store og små underenhetene. Av de to siste holder en region tRNA-molekylet og danner bindinger mellom aminosyrer (peptidbindinger), og det er derfor det kalles P-senteret. Den ligger i den lille underenheten. Og den andre tjener til å holde det nylig ankomne tRNA-molekylet lastet med aminosyre. Det kalles A-senteret.

Det bør understrekes at under proteinsyntese kan noen antibiotika blokkere denne prosessen (vi vil dvele mer på dette når vi beskriver oversettelse).

Mitokondrier.

De kalles "cellens energistasjoner." I eukaryoter dannes et stort antall elektroner og protoner under prosessen med glykolyse, Krebs-syklusen og andre biokjemiske reaksjoner. Noen av dem deltar i forskjellige biokjemiske reaksjoner, den andre delen akkumuleres i spesielle forbindelser. Det er flere av dem. De viktigste av dem er NADH og NADPH (nikotinamidadenindinukleotid ogat). Disse forbindelsene i form av NAD og NADP er akseptorer - en slags "feller" av elektroner og protoner. Etter å ha lagt til elektroner og protoner til dem, blir de til NADH og NADPH og er allerede donorer elementære partikler. "Fanger" dem mest ulike deler celler, transporterer de partikler til forskjellige deler av cytoplasmaet, og distribuerer dem til behovene til biokjemiske reaksjoner, sikrer uavbrutt flyt av metabolisme. Disse samme forbindelsene leverer elektroner og protoner til mitokondrier fra cytoplasmaet og fra mitokondriematrisen, hvor kraftig generator elementærpartikler - Krebs-syklusen. NADH og NADPH, som er integrert i elektrontransportkjeden (se nedenfor), overfører partikler til ATP-syntese. Energi hentes fra ATP for alle prosesser som skjer i cellen som krever energi.

Mitokondrier har to membraner av en flytende mosaikktype. Mellom dem er det et intermembranrom. Den indre membranen har folder - cristae (fig. 16). Den indre overflaten av cristae er prikket med soppformede kropper med en stilk og et hode.

ATP-syntese forekommer i soppkropper. I selve tykkelsen av den indre membranen til mitokondrier er det enzymkomplekser som overfører elektroner fra NADH 2 til oksygen. Disse kompleksene kalles respirasjonskjede eller overføringskjede

Ribosom

A B C

Sirkulært DNA

Ris. 16. Mitokondrier:

A - Generell ordning organisering av mitokondrier. B – område av cristaen med soppkropper:

1 - ytre membran av mitokondrier; 2 - intermembranmatrise; 3 - indre membran; 4 - matrise; 5 - crista; 6 - soppformede kropper.

nese av elektroner. På grunn av bevegelse eh ATP-syntese skjer gjennom dette komplekset av elektroner. ATP er hovedenergileverandøren for alle cellulære prosesser. Mitokondrier er de viktigste forbrukerne av oksygen i kroppen. Derfor er mitokondrier de første som reagerer på oksygenmangel. Denne reaksjonen er entydig - mangel på oksygen (hypoksi) fører til hevelse av mitokondrier, deretter blir cellene skadet og dør.

Ulike typer Eukaryote celler skiller seg fra hverandre både i antall og form på mitokondrier og i antall cristae. Innholdet av organeller i en celle varierer fra 500 til 2000, avhengig av energibehovet. Så aktivt arbeidende celler i tarmepitelet inneholder mange mitokondrier, og i sædceller danner de et nettverk som vikler seg rundt flagellen, og gir den energi til bevegelse. I vev med høyt nivå oksidative prosesser, for eksempel i hjertemuskelen, er antallet cristae mange ganger større enn i vanlige celler. I mitokondriene i hjertemuskelen er antallet 3 ganger større enn i mitokondriene i leveren.

Livet til mitokondrier måles i dager (5 – 20 dager i forskjellige celler). Foreldede mitokondrier dør, brytes opp i fragmenter og utnyttes av lysosomer. I stedet dannes nye, som dukker opp som et resultat av delingen av eksisterende mitokondrier.

Vanligvis inneholder mitokondriematrisen 2–10 DNA-molekyler. Dette er ringstrukturer som koder for mitokondrielle proteiner. Mitokondrier inneholder hele proteinsynteseapparatet (ribosomer, mRNA, tRNA, aminosyrer, transkripsjons- og translasjonsenzymer). Derfor utføres prosessene med replikasjon, transkripsjon og translasjon i mitokondrier, og mRNA-modning - prosessering - skjer. Basert på dette er mitokondrier semi-autonome enheter.

Et vesentlig punkt i aktiviteten til mitokondrier er syntesen av steroidhormoner og noen aminosyrer (glutamin). Foreldede mitokondrier kan utføre en lagringsfunksjon - akkumulere utskillelsesprodukter eller akkumulere skadelige stoffer, fanget i et bur. Det er klart at i disse tilfellene slutter mitokondriene å utføre sin hovedfunksjon.

Funksjoner av mitokondrier:

akkumulering av energi i form av ATP,

· innskudd,

· syntetisk (syntese av proteiner, hormoner, aminosyrer).

Strukturen og funksjonene til det endoplasmatiske retikulumet er assosiert med syntesen av organiske stoffer(proteiner, fett og karbohydrater) og deres transport inne i cellen. Det er en membranorganell i cellen, som okkuperer en betydelig del av den og ser ut som et system av rør, tubuli, etc., som forgrener seg (utspringer) fra skallet til kjernen, mer presist fra dens ytre membran.

I tillegg til begrepet "endoplasmatisk retikulum" brukes begrepet "endoplasmatisk retikulum". Dette er det samme, "reticulum" er oversatt fra engelsk som "nettverk". I litteraturen kan du finne følgende forkortelser for denne cellestrukturen: EPS, ER, ES, ER.

Hvis vi tar noen del av det endoplasmatiske retikulum, vil det i strukturen representere en membranbundet innvendig plass(hulrom, kanal). I dette tilfellet er kanalen noe flatet, inn ulike områder EPS i varierende grad. På min egen måte kjemisk struktur ER-membraner er nær kjernefysisk skallmembran.

Skjelne glatt og grovt endoplasmatisk retikulum. Rough er annerledes ved at ribosomer er festet til membranene på utsiden, og kanalene er mer flate.

Det endoplasmatiske retikulumet i forskjellige celler kan presenteres i form av flate sisterner, tubuli eller individuelle vesikler. Veggen til disse formasjonene består av en bilipidmembran og noen proteiner inkludert i den og avgrenser indre miljø endoplasmatisk retikulum fra hyaloplasma.

Det er to typer endoplasmatisk retikulum:

granulær (granulær eller grov);

ikke-kornete eller glatt.

Den ytre overflaten av membranene til det granulære endoplasmatiske retikulumet inneholder festede ribosomer. Det kan være begge typer endoplasmatisk retikulum i cytoplasmaet, men vanligvis dominerer én form, noe som bestemmer cellens funksjonelle spesifisitet. Det bør huskes at de to navngitte variantene ikke er uavhengige former for det endoplasmatiske retikulumet, siden man kan spore overgangen til det granulære endoplasmatiske retikulumet til det glatte og omvendt.

Funksjoner til det granulære endoplasmatiske retikulum:

syntese av proteiner beregnet for fjerning fra cellen ("for eksport");

separasjon (segregering) av det syntetiserte produktet fra hyaloplasmaet;

kondensasjon og modifikasjon av syntetisert protein;

transport av syntetiserte produkter inn i tankene til lamellkomplekset eller direkte fra cellen;

syntese av bilipidmembraner.

Det glatte endoplasmatiske retikulum er representert av sisterner, bredere kanaler og individuelle vesikler, på den ytre overflaten som det ikke er ribosomer.

Funksjoner av glatt endoplasmatisk retikulum:

deltakelse i glykogensyntese;

lipidsyntese;

avgiftningsfunksjon - nøytralisering av giftige stoffer ved å kombinere dem med andre stoffer.

Det lamellære Golgi-komplekset (retikulært apparat) er representert av en klynge av flate sisterner og små vesikler avgrenset av en bilipidmembran. Lamellkomplekset er delt inn i underenheter - diktyosomer. Hvert diktyosom er en stabel av flate cisterner, langs periferien av hvilke små vesikler er lokalisert. Samtidig, i hver avflatet sisterne, er den perifere delen noe utvidet, og den sentrale delen er innsnevret.

Det er to poler i diktyosomet:

cis-pol - rettet med sin base mot kjernen;

trans-pol - rettet mot cytolemma.

Det er fastslått at transportvakuoler nærmer seg cis-polen, og frakter produkter syntetisert i det granulære endoplasmatiske retikulumet inn i lamellkomplekset. Vesikler frigjøres fra trans-polen, og bærer sekresjonen til plasmalemmaet for fjerning fra cellen. Noen av de små vesiklene fylt med enzymproteiner forblir imidlertid i cytoplasmaet og kalles lysosomer.

Funksjoner av platekomplekset:

transport - fjerner produkter syntetisert i den fra cellen;

kondensering og modifikasjon av stoffer syntetisert i det granulære endoplasmatiske retikulum;

dannelse av lysosomer (sammen med granulært endoplasmatisk retikulum);

deltakelse i karbohydratmetabolisme;

syntese av molekyler som danner glykokalyxen til cytolemmaet;

syntese, akkumulering og utskillelse av mucin (slim);

modifikasjon av membraner syntetisert i det endoplasmatiske retikulum og deres transformasjon til plasmalemmamembraner.

Blant de mange funksjonene til lamellkomplekset er transportfunksjonen satt på første plass. Det er derfor det ofte kalles cellens transportapparat.

Lysosomer er de minste organellene i cytoplasmaet (0,2-0,4 µm) og er derfor åpne (de Duve, 1949) kun ved bruk av et elektronmikroskop. De er legemer avgrenset av en lipidmembran og inneholder en elektrontett matrise bestående av et sett med hydrolytiske enzymproteiner (50 hydrolaser) som er i stand til å bryte ned eventuelle polymerforbindelser (proteiner, lipider, karbohydrater og deres komplekser) til monomere fragmenter. Markørenzymet til lysosomer er sur fosfatase.

Lysosomers funksjon er å sikre intracellulær fordøyelse, det vil si nedbryting av både eksogene og endogene stoffer.

Klassifisering av lysosomer:

primære lysosomer er elektrontette legemer;

sekundære lysosomer - fagolysosomer, inkludert autofagolysosomer;

tertiære lysosomer eller gjenværende legemer.

Ekte lysosomer er små elektrontette legemer dannet i lamellkomplekset.

Fordøyelsesfunksjonen til lysosomer begynner først etter fusjonen av et lysosom med et fagosom, det vil si et fagocytert stoff omgitt av en bilipidmembran. I dette tilfellet dannes en enkelt vesikkel - et fagolysosom, der det fagocyterte materialet og lysosomenzymer blandes. Etter dette begynner spaltningen (hydrolysen) av biopolymerforbindelsene av det fagocyterte materialet til monomere molekyler (aminosyrer, monosakkarider, etc.). Disse molekylene trenger fritt gjennom fagolysosommembranen inn i hyaloplasmaet og blir deretter utnyttet av cellen, det vil si at de brukes enten til generering av energi eller til konstruksjon av biopolymerstrukturer. Men fagocyterte stoffer brytes ikke alltid helt ned.

Den videre skjebnen til de gjenværende stoffene kan være annerledes. Noen av dem kan fjernes fra cellen ved eksocytose, en mekanisme som er omvendt til fagocytose. Noen stoffer (primært av lipid natur) brytes ikke ned av lysosomale hydrolaser, men akkumuleres og komprimeres i fagolysosomet. Slike formasjoner kalles tertiære lysosomer eller restlegemer.

I prosessen med fagocytose og eksocytose utføres reguleringen av membraner i cellen:

under prosessen med fagocytose løsnes en del av plasmamembranen og danner fagosomeskallet;

under eksocytoseprosessen blir denne membranen igjen integrert i plasmalemmaet.

Det er fastslått at noen celler fornyer plasmalemmaet fullstendig i løpet av en time.

I tillegg til den betraktede mekanismen for intracellulær spaltning av fagocyterte eksogene stoffer, ødelegges endogene biopolymerer - skadede eller foreldede egne strukturelle elementer i cytoplasma - på samme måte. Til å begynne med er slike organeller eller hele seksjoner av cytoplasmaet omgitt av en bilipidmembran og det dannes en autofagolysosomvakuole, der hydrolytisk spaltning av biopolymerstoffer skjer, som i fagolysosomet.

Det skal bemerkes at alle celler inneholder lysosomer i cytoplasmaet, men i varierende mengder. Det er spesialiserte celler (makrofager), hvis cytoplasma inneholder mye primære og sekundære lysosomer. Slike celler utfører beskyttende funksjoner i vev og kalles scavengerceller, siden de er spesialisert på å absorbere stort antall eksogene partikler (bakterier, virus), samt råtnet eget vev.

Peroksisomer er cytoplasmatiske mikrokropper (0,1-1,5 µm), som i struktur ligner lysosomer, men skiller seg fra dem ved at deres matrise inneholder krystalllignende strukturer, og blant enzymproteinene er det katalase, som ødelegger hydrogenperoksid dannet under oksidasjonsaminosyrer.

Struktur av det endoplasmatiske retikulum

Definisjon 1

Endoplasmatisk retikulum(ER, endoplasmatisk retikulum) er et komplekst ultramikroskopisk, sterkt forgrenet, sammenkoblet system av membraner som mer eller mindre jevnt penetrerer massen av cytoplasmaet til alle eukaryote celler.

EPS er en membranorganell som består av flate membransekker - sisterner, kanaler og rør. Takket være denne strukturen øker det endoplasmatiske retikulum området betydelig indre overflate celler og deler cellen inn i seksjoner. Den er fylt inni matrise(moderat tett løsmasse (synteseprodukt)). Innhold av ulike kjemikalier i seksjoner er ikke det samme, derfor i en celle kan forskjellige ting skje både samtidig og i en bestemt rekkefølge kjemiske reaksjoner i et lite cellevolum. Det endoplasmatiske retikulum åpner seg perinukleært rom(hulrommet mellom to karyolemmembraner).

Membranen i endoplasmatisk retikulum består av proteiner og lipider (hovedsakelig fosfolipider), samt enzymer: adenosintrifosfatase og enzymer for syntese av membranlipider.

Det er to typer endoplasmatisk retikulum:

• Glatt (agranular, aES), representert av rør som anastomerer med hverandre og ikke har ribosomer på overflaten;
• Ujevn (granulær, grES), også bestående av sammenkoblede sisterne, men de er dekket med ribosomer.

Merknad 1

Noen ganger fordeler de også forbigående eller forbigående(tES) endoplasmatisk retikulum, som er lokalisert i området for overgang av en type ES til en annen.

Granulær ES er karakteristisk for alle celler (unntatt sædceller), men graden av utviklingen varierer og avhenger av cellens spesialisering.

GRES av epitelkjertelceller (bukspyttkjertelen, produserer fordøyelsesenzymer, lever, syntetiserer serumalbumin), fibroblaster (celler bindevev, produserer kollagenprotein), plasmaceller (produksjon av immunglobuliner).

Agranulær ES dominerer i binyreceller (syntese av steroidhormoner), i muskelceller (kalsiummetabolisme), i cellene i fundiske kjertler i magen (frigjøring av klorioner).

En annen type EPS-membraner er forgrenede membranrør som inneholder et stort antall spesifikke enzymer inni, og vesikler - små vesikler omgitt av en membran, hovedsakelig plassert ved siden av rørene og sisternene. De sikrer overføring av de stoffene som syntetiseres.

EPS-funksjoner

Endoplasmatisk retikulum er et apparat for syntese og delvis transport av cytoplasmatiske stoffer, takket være hvilke cellen utfører komplekse funksjoner.

Merknad 2

Funksjonene til begge typer EPS er assosiert med syntese og transport av stoffer. Endoplasmatisk retikulum er et universelt transportsystem.

Det glatte og grove endoplasmatiske retikulumet med dets membraner og innhold (matrise) utfører vanlige funksjoner:

• separasjon (strukturering), på grunn av hvilken cytoplasmaet er fordelt på en ryddig måte og ikke blandes, og forhindrer også tilfeldige stoffer fra å komme inn i organellen;
• transmembran transport, på grunn av hvilken nødvendige stoffer overføres gjennom membranveggen;
• syntese av membranlipider med deltakelse av enzymer inneholdt i selve membranen og sikrer reproduksjon av det endoplasmatiske retikulum;
• På grunn av potensialforskjellen som oppstår mellom de to overflatene til ES-membranene, er det mulig å sikre ledning av eksitasjonsimpulser.

I tillegg har hver type nettverk sine egne spesifikke funksjoner.

Funksjoner av glatt (agranulært) endoplasmatisk retikulum

Det agranulære endoplasmatiske retikulumet, i tillegg til de navngitte funksjonene som er felles for begge typer ES, utfører også funksjoner som er unike for det:

• kalsiumdepot. I mange celler (i skjelettmuskulatur, i hjertet, egg, nevroner) er det mekanismer som kan endre konsentrasjonen av kalsiumioner. Tråstripet muskelvev inneholder et spesialisert endoplasmatisk retikulum kalt sarkoplasmatisk retikulum. Dette er et reservoar av kalsiumioner, og membranene i dette nettverket inneholder kraftige kalsiumpumper som kan frigjøre store mengder kalsium inn i cytoplasmaet eller transportere det inn i hulrommene i nettverkskanalene på hundredeler av et sekund;
• lipidsyntese, stoffer som kolesterol og steroidhormoner. Steroidhormoner syntetiseres hovedsakelig i de endokrine cellene i gonadene og binyrene, i cellene i nyrene og leveren. Tarmceller syntetiserer lipider, som skilles ut i lymfen og deretter inn i blodet;

avgiftningsfunksjon- nøytralisering av eksogene og endogene toksiner;

Eksempel 1

Nyreceller (hepatocytter) inneholder oksidase-enzymer som kan ødelegge fenobarbital.

organelle enzymer deltar i glykogensyntese(i leverceller).

Funksjoner av det grove (granulære) endoplasmatiske retikulum

For granulært endoplasmatisk retikulum, bortsett fra de som er oppført generelle funksjoner, det er også spesielle:

• proteinsyntese ved Statskraftverket har noen særegenheter. Det begynner på frie polysomer, som deretter binder seg til ES-membraner.
• Det granulære endoplasmatiske retikulum syntetiserer: alle proteiner cellemembran(bortsett fra noen hydrofobe proteiner, proteiner i de indre membranene til mitokondrier og kloroplaster), spesifikke proteiner i den indre fasen av membranorganeller, samt sekretoriske proteiner som transporteres gjennom cellen og kommer inn i det ekstracellulære rommet.
• post-translasjonell modifikasjon av proteiner: hydroksylering, sulfatering, fosforylering. En viktig prosess er glykosylering, som skjer under virkningen av det membranbundne enzymet glykosyltransferase. Glykosylering skjer før sekresjon eller transport av stoffer til visse deler av cellen (Golgi-kompleks, lysosomer eller plasmalemma).
• transport av stoffer langs den intramembrane delen av nettverket. Syntetiserte proteiner beveger seg gjennom hullene i ES til Golgi-komplekset, som fjerner stoffer fra cellen.
• på grunn av deltakelsen av det granulære endoplasmatiske retikulumet Golgi-komplekset er dannet.

Funksjonene til det granulære endoplasmatiske retikulumet er assosiert med transport av proteiner som syntetiseres i ribosomer og ligger på overflaten. Syntetiserte proteiner går inn i EPS, folder og får en tertiær struktur.

Proteinet som transporteres til sisternene endres betydelig underveis. Det kan for eksempel bli fosforylert eller omdannet til et glykoprotein. Den vanlige ruten for et protein er gjennom det granulære ER inn i Golgi-apparatet, hvorfra det enten går ut av cellen, går til andre organeller i samme celle, for eksempel lysosomer), eller avsettes som lagringsgranuler.

I leverceller deltar både granulært og ikke-granulært endoplasmatisk retikulum i prosessene med avgiftning av giftige stoffer, som deretter fjernes fra cellen.

I likhet med den ytre plasmamembranen har det endoplasmatiske retikulum selektiv permeabilitet, som et resultat av at konsentrasjonen av stoffer i og utenfor retikulumkanalene ikke er den samme. Dette har implikasjoner for cellefunksjonen.

Eksempel 2

Det er flere kalsiumioner i det endoplasmatiske retikulumet til muskelceller enn i cytoplasmaet. Når de forlater kanalene til det endoplasmatiske retikulumet, utløser kalsiumioner prosessen med sammentrekning av muskelfibre.

Dannelse av endoplasmatisk retikulum

Lipidkomponentene i membranene til det endoplasmatiske retikulumet syntetiseres av enzymer i selve retikulumet, mens proteinkomponentene kommer fra ribosomer som ligger på membranene. Det glatte (agranulære) endoplasmatiske retikulumet har ikke sine egne proteinsyntesefaktorer, derfor antas det at denne organellen dannes som et resultat av tap av ribosomer av det granulære endoplasmatiske retikulum.