Fərdi inkişafın biologiyası (ontogenez). Ontogenez nədir: orqanizmlərin inkişaf mərhələləri

ONTOGENEZ (ontogenez; yunan on, ontos var + genezis mənşəyi, mənşəyi) - orqanizmdə yarandığı andan morfoloji, fizioloji və metabolik çevrilmələrin müəyyən zaman ardıcıllığı ilə xarakterizə olunan müntəzəm, bir-biri ilə əlaqəli olan bir orqanizmin fərdi inkişaf prosesi. ölənə və ya əvvəlki funksiyasında mövcudluğunun dayandırılmasına qədər (məsələn, bir hüceyrəli orqanizmin bölünməsi nəticəsində) bir fərd kimi təcrid.

"Ontogenez" termini 1866-cı ildə almanlar tərəfindən təqdim edilmişdir. zooloq E. Hekkel əsas biogenetik qanunun formalaşdırılması ilə əlaqədar (bax), ona görə ontogenez filogenezin qısa və sıxlaşdırılmış təkrarıdır - proses tarixi inkişaf canlı orqanizmlərin ayrı-ayrı növləri, sinifləri, sıraları, ailələri, cinsləri, növləri. Müasir baxışlara uyğun olaraq O. təkcə filogenezin nəticəsi deyil (bax), həm də onun əsasıdır və filogenez özü də ontogenezlərin tarixi silsiləsi kimi meydana çıxır.

O. adətən embrional (embrional, prenatal) və postembrional (post-embrion, postnatal) dövrlərə bölünür. Birincisi, döllənmədən doğuşa qədər (və ya yumurta membranlarından çıxana qədər), ikincisi - doğumdan ölümə qədər olan dövrü əhatə edir.

Hər bir oksigen dövrünün müddəti müəyyən bir növün orqanizmlərinin xüsusiyyətləri, eləcə də ətraf mühit amillərinin təsiri ilə müəyyən edilir. Qidaların miqdarı, kəsilmiş bu tip heyvanların inkişafının ilkin mərhələlərini təmin etmək üçün istifadə edilə bilər, embrion dövrünün müddətindən asılıdır.

Fərdi inkişafın nisbətən erkən mərhələlərində, onun ətraf mühitlə uyğunlaşma əlaqələrini təmin edən bir orqanizmin xüsusiyyətlərinin məcmusu əsasında sərbəst sürfə, ikincil sürfə və sürfə olmayan inkişaf növləri fərqlənir.

İnkişafın sərbəst sürfə növü - metamorfoz ilə inkişaf (bax) və ya dolayı inkişaf - onun tərkibində olması ilə xarakterizə olunur. həyat dövrü xüsusi interkalyar mərhələ - larva, bu müddət ərzində orqanizm yetkin fərddən fərqlənir və malikdir zəruri avadanlıq müstəqil həyat tərzi üçün (bax: Sürfələr). Sürfədən yetkin formaya keçid metamorfoz adlanır. Sürfə inkişafı növü nisbətən az miqdarda qida maddəsi ilə yumurta qoyan heyvanlar üçün xarakterikdir.

Birbaşa adlanan inkişaf qeyri-larva tipində, embrionlar uzun müddət yumurta pərdələrinin örtüyü altında inkişaf edir və gənc orqanizm müstəqil olaraq qida əldə edə bilən onları tərk edir. Bəzi növlərdə yumurtadan çıxdıqdan sonra gənc fərd valideynlərindən qida alır (məsələn, yumurtaparan məməlilər). Qeyri-larva tipli inkişaf ilə orqanizm, yumurta qabığından çıxdıqda, əsas struktur planında, orqan və sistemlər dəstində cinsi yetkin formaya uyğun gəlir, ondan yalnız kiçik bədən ölçüləri, inkişaf etməməsi ilə fərqlənir. (əsasən kəmiyyət baxımından) müəyyən sistemlərin, o cümlədən reproduktiv və s.

Bu inkişaf növü xüsusi qabıqlara (qabıq, barama və s.) bağlanmış, əhəmiyyətli miqdarda sarısı olan yumurta qoyan heyvanlar üçün xarakterikdir.

Plasental məməlilərin (o cümlədən insan) O. bir sıra xüsusiyyətlərə malikdir. O.-nun ilkin mərhələləri uşaqlıqdaxili inkişafın növünə uyğun olaraq davam edir ki, bu zaman mayalanmış yumurta (embrion) ananın bədənində inkişaf edir və qida maddələri embriogenez boyu onlar embriona əvvəlcə birbaşa uşaqlıqdan, sonra isə plasentadan daxil olurlar.

Bu inkişaf növü filogenetik cəhətdən ən gəncdir və fərdin sağ qalmasını ən yaxşı şəkildə təmin edir.

İnsan inkişafının intrauterin dövrü adətən faktiki embrional və fetal dövrlərə bölünür. Bunlardan birincisi inkişafın ilk 7 həftəsində baş verir. 8-ci həftədən etibarən fetal dövr başlayır, böyümə, orqanların daha da fərqlənməsi, funksiyalarının formalaşması və doğuşla başa çatması ilə xarakterizə olunur.

Post-embrional dövrdə heyvan sağlamlığı problemi orqanizmin doğulduğu andan cinsi yetkinliyin başlanğıcına qədər böyümə və yetkinlik nəzəriyyələrində öz əksini tapır. Xüsusilə, M. M. Zavadovski postnatal inkişafda orqanların qarşılıqlı əlaqəsinin əhəmiyyətini və bu prosesdə daxili sekresiya vəzilərinin rolunu göstərən bir nəzəriyyə təklif etdi. Genetik faktorların rolunu vurğulayan və ya faktorların qocalma sürətinin müəyyən edilməsində üstünlük təşkil edən rolu göstərən qocalma nəzəriyyələri də təklif edilmişdir. mühit(bax: Gerontologiya).

Termodinamikanın konsepsiyalarına əsaslanaraq oogenez, embrion və postnatal inkişaf, qocalma, regenerasiya və bədxassəli böyümə proseslərini birləşdirən O. nəzəriyyəsi A. İ. Zotin tərəfindən irəli sürülmüşdür. Bu nəzəriyyəyə uyğun olaraq canlı orqanizmin O. olan açıq sistem, ümumiyyətlə orqanizmin enerji səviyyəsinin canlının cansıza keçidinə uyğun gələn və ən aşağı enerji dağıdıcı sürəti ilə xarakterizə olunan daha çox ehtimal olunan son stasionar vəziyyətə yaxınlaşması prosesi kimi qəbul edilir. Bu proses mayalanma anından başlayır və ondan əvvəl gedən oogenez prosesi sayəsində mümkün olur. gələcək orqanizm ana orqanizmi tərəfindən əmələ gələn yumurta şəklində, həyati fəaliyyəti sayəsində enerji baxımından daha az ehtimal olunan, lakin yeni bir fərdin inkişafını mümkün edən belə bir vəziyyət əldə edir. Deyə bilərik ki, oogenez zamanı yumurta bütövlükdə O. prosesini təmin etmək qabiliyyətinə yiyələnir.

Baxılan fikirlərə görə, ilkin mərhələlər bərpası, yaraların sağalması və bədxassəli böyümə prosesləri bədənin daxili ehtiyatları ilə təmin edilir, sonuncunun enerji baxımından daha az ehtimal olunan vəziyyətə keçməsi, lakin artan plastik imkanlarla xarakterizə olunur.

Postnatal O.-nun bölünməsi yaş dövrləri doğulduqdan sonra orqanizmin morfofunksional parametrlərindəki dəyişiklikləri əks etdirir. Mövcud variantlar bu cür bölgülər həllini təmin etmək məqsədi daşıyır konkret vəzifələr yaş fiziologiyası və tibb. O. seqmentinin doğulduğu andan cinsi yetkinliyə çatana qədər ən ətraflı bölgüsü işlənib hazırlanmışdır. Neonatallıq, körpəlik, uşaqlıq və məktəb yaşı, yetkinlik və yetkinlik (bax Yaş), həmçinin yaşlılıq və qocalıq dəyişiklikləri dövrləri (bax: Qocalıq, qocalma).

Biblioqrafiya: Zavarzin A. A. DNT sintezi və məməlilərin ontogenezində hüceyrə populyasiyalarının kinetikası, D., 1967, biblioqr.; Zotin A.I. İnkişaf, böyümə və qocalma problemlərinə termodinamik yanaşma, M., 1974; Knorre A. G. Embrion histogenesis, JI., 1971; Koltsov N.K. Hüceyrə təşkilatı, M.-JI., 1936; Patten B. M. İnsan embriologiyası, trans. İngilis dilindən, M., 1959; Svetlov P. G. İnkişafın fiziologiyası (mexanikası), cild 1-2, JI., 1978; T haqqında k və N B. P. Ümumi embriologiya, M., 1977; WaddingtonK. Morfogenez və genetika, trans. İngilis dilindən, M., 1964; aka, Əsas bioloji anlayışlar, kitabda: Nəzəriyyəyə gedən yolda. biol., trans. İngilis dilindən, red. B.JI. Astaurova, t.1, s. 11, M., 1970; Şmalqauzen I.I. Darvinizm problemi, JI., 1969; Schmidt G. A. Embriogenezin növləri və onların adaptiv əhəmiyyəti, M., 1968; Yablokov A.V. və Yusufov A.G. Evolutionary doktrina, M., 1976.

V. N. Yarygin, S. B. Tarabrin.

yunan dilindən ontos - mövcud və genlər - doğum, doğulma) - inkişaf prosesi fərdi orqanizm, növlərin əmələ gəlməsi prosesi kimi filogeniyadan fərqli olaraq. Termini alman bioloqu Hekkel (1866-cı ildə) təqdim etmişdir.

Əla tərif

Natamam tərif ↓

ONTOGENEZ

Yunan doğum, mənşəyi), sistematik formalaşma prosesi kimi filogenezdən fərqli olaraq, fərdi bir orqanizmin inkişaf prosesi. qruplar. "O" termini. 1866-cı ildə filogenezin qısa reproduksiyası kimi fərdi inkişaf konsepsiyasından çıxış edən E. Hekkel tərəfindən təqdim edilmişdir. O. kəmiyyət (orqanizmin ölçülərinin və diri çəkisinin artması, orta ömür uzunluğu) və keyfiyyət (diferensiasiya, yeni funksiya və strukturların yaranması) cəhətlərini fərqləndirir. Ali heyvanlarda və insanlarda O.-nun gedişində nisbətən aydın şəkildə ayrılmış fazalar bir-birini əvəz edir: embriogenez, yetişmə, yetkinlik və qocalma. Onurğasızlarda və aşağı onurğalılarda, tez-tez bədənin bütün strukturunun yenidən qurulması (metamorfoz) ilə müşayiət olunan müxtəlif növ oksigen müşahidə olunur.

Artıq antik dövrdə (Aristotel) və Çərşənbədə O. altında dəyişikliklərin yönəldilmiş, əlaqələndirilmiş təbiəti. əsrin bədənində müəyyən bir varlığının lehinə bir arqument kimi irəli sürüldü. dirilik" İntibah dövründə preformasiya doktrinası yayıldı, yəni bədənin bütün hissələrinin rüşeym daxilində gizli “əvvəlcədən formalaşmış” (əvvəlcədən formalaşmış) formada olması (bax: Preformasiyaçılıq). 18-ci əsrdə Preformasiya anlayışı epigenez təlimi ilə əvəz olundu (J. Buffon, K. F. Volf, P. L. Maupertuis), onun tərəfdarları O.-nu bir sıra keyfiyyətlər hesab edirdilər. neoplazmalar.

Müasirə görə ideyalar, ətraf mühitin təsiri altında O. gedişində davamlı olaraq baş verən yeni formalaşmalar irsiyyətlərin yetkin orqanizmində həyata keçirildiyi üçün preformasiya anı ilə vəhdətdə meydana çıxır. xüsusiyyətlər artıq genlərdə qurulmuş DNT maddəsinin molekullarında orijinal ziqotda qeyd olunur. Mühafizəkar varislik arasında ziddiyyət. orqanizmin inkişafı tərəfi və ətraf mühit və uyğunlaşma ilə birbaşa və ya dolayısı ilə əlaqəli fərdi dəyişkənlik, filogenezdə xaric edilir, təbiət vasitəsilə oksigenin gedişində faydalı dəyişikliklərin fiksasiyasına səbəb olur. seçilməsi yeni və həmçinin aiddir. yeni oksigen növünü də müəyyən edən daha mükəmməl (və ya verilmiş mühitə daha adekvat) genotipin sabitliyi.20-ci əsrin biologiyasında oksigenin funksional tərəfinin şərhində. metodoloji cəhətdən fərqli iki yanaşma üstünlük təşkil edir: “bütündən xüsusiyə” (C. Koqhill) və “xüsusidən bütünə” və ya yerli inteqrasiya nəzəriyyəsi (A. A. Voloxov, J. Barkroft, M. Malkolm). Birinci yanaşmaya görə, O.-da onlar ilk növbədə qeyri-spesifik şəkildə əmələ gəlirlər. reaksiyalar, bundan sonra mütəxəssislər təcrid olunur. aktlar; ikinciyə görə, ilkin yerli formalar sonra funksiyaların inteqral sisteminə çevrilən fəaliyyətlər. Bütövlükdə bədənin O.-dan başqa O. şöbəsindən də danışırlar. orqanlar, funksiyalar, O. davranış və psixika. O. insan nümunələrinin müəyyən edilməsi. biologiya ilə bağlı şüur. Və sosial amillər təhsil və şəxsiyyətin formalaşması bütün psixi kompleksin öyrənilməsinə kömək edir. fenomen inteqral inkişaf edən sistem kimi.

Əla tərif

Natamam tərif ↓

Ontogenez orqanizmin doğulduğu andan ölümünə qədər fərdi inkişafıdır. Döllənmiş yumurtadan gənc fərdlərin yumurta qabığından və ya ananın bədənindən çıxmasına qədər olan ontogenez dövrü embrion (embrion) inkişaf (embriogenez) adlanır. Doğuşdan və ya yumurtadan çıxdıqdan sonra postembrional dövr başlayır.

Heyvanlar aləmində ontogenezin ən çox yayılmış üç növü sürfə, sürfə olmayan və intrauterindir. Bunlardan birincisi ilə orqanizmin inkişafı metamorfozla baş verir, ikincisi ilə formalaşma yumurtada, sonuncusu ilə - ananın bədənində baş verir.

İnsan embriogenezi hər biri ilə xarakterizə olunan dövrlərə bölünür struktur xüsusiyyətləri, qidalanma növü, tənəffüs və ifrazat. Tibbi praktikada adətən iki anlayış istifadə olunur: 8 həftə ərzində inkişaf edən orqanizm embrion adlanır (bax); 9-cu həftədən, yəni döl tərəfindən orqanların əsaslarının formalaşması anından başlayaraq. İnsanın postembrion dövrü yaş dövrlərinə bölünür. Həmçinin bax Organogenez, .

Ontogenez (yunanca ontos - mövcud və genesis - inkişaf) fərdi inkişaf tarixidir.

Çarlz Darvin ontogenezin təkamül yolu ilə şərhini verdi. Embrionların oxşarlığı fərqli növlər növlər arasında mövcud olan əlaqəli əlaqələri izah etdi. Sonradan ontogenez müxtəlif istiqamətlərdə tədqiq edilmişdir. Bütün çoxhüceyrəli heyvanların inkişafında təbii mərhələ kimi mikrob təbəqələri haqqında doktrina yaradılmışdır. Eksperimental embriologiyanın yaradılması embrion inkişafı eksperimental olaraq öyrənməyə imkan verdi. IN son illər Fizioloji və biokimyəvi embriologiya uğurla inkişaf edir. SSRİ-də embriologiyada ekoloji istiqamət inkişaf etməyə başladı.

Embriogenez növü bir çox hallarda təkamül zamanı xarakterik bir dəyişikliyi ortaya qoyur: ilkin, ilkin sərbəst sürfədən qeyri-larvaya və sonra ikincili sürfə embriogenezinin formalarından birinə.

Embriogenezin növü onun dövrləşməsi ilə bağlıdır. Dövrləşdirmənin ən böyük vahidi keçiddir. Əksər heyvanlarda ontogenez üç hissədən ibarətdir. Hər bir keçid bir neçə dövrə bölünür. Beləliklə, aşağı onurğalılarda embrion əlaqə iki dövrə - embrion və sürfə, yüksək onurğalılarda üç - embrion, pre-fetal və fetal dövrə bölünür. Keçid halları da var - sürünənlərdə və quşlarda yumurta qabığından çıxma; məməlilərdə doğuş; bir çox heyvanlarda metamorfoz (bax).

İnsanlarda ontogenezin ilkin mərhələləri əlaqəli növlərə (məsələn, şimpanzelərə) nisbətən daha sürətli inkişaf tempi ilə xarakterizə olunur. Bundan sonra həm antenatal, həm də postnatal inkişafın yavaşlaması gəlir. Bu yavaşlama həm intrauterin inkişaf zamanı (yeni doğulmuş körpənin beyni orta hesabla 340 qr ağırlığında), həm də doğuşdan sonrakı ilk illərdə (2 yaşlı uşağın beyninin çəkisi 1 kq-dan çox olan) beynin intensiv böyüməsi ilə əlaqədardır. Beynin böyüməsi ossifikasiyanın yavaşlaması ilə əlaqələndirilir, bu qismən pelvik halqanın ölçüsündən asılıdır.

Bir qayda olaraq (iki növ plasenta yaxından əlaqəli olduqda), kiçik heyvanların hamiləliyi daha qısa olur.

İnsanın doğuşdan sonrakı ontogenezi dörd dövrə (yaşa) bölünür: uşaqlıq, yeniyetməlik, yeniyetməlik və yetkinlik.

ONTOGENEZ- orqanizmin fərdi inkişafı prosesi (doğuşdan ölümə qədər). Yumurtanın mayalanmasından gənc şəxsin yumurta qabığından və ya ananın bədənindən çıxmasına qədər olan ontogenez dövrü germinal və ya embrion inkişaf (embriogenez) adlanır; Doğuşdan sonra postembrional dövr başlayır.

İrsiyyət və dəyişkənliyin tədqiqi göstərdi ki, ontogenezdə orqanizmin xüsusiyyətlərinin ardıcıl inkişafı genetik aparatın nəzarəti altında baş verir. Aktiv müxtəlif mərhələlər Ontogenez zamanı müxtəlif genlərin fəaliyyətinin əlaqələndirilmiş tənzimlənməsi baş verir. Bu tənzimləmə mexanizmləri və müxtəlif növ orqanizmlərin ontogenezində genetik proqramın yerləşdirilməsinin xüsusi ardıcıllığı intensiv şəkildə öyrənilir. Sübut edilmişdir ki, bir orqanizmin bütün hüceyrələri potensial olaraq eyni genetik proqramı daşısalar da, lakin birincisi, orqanizm inkişaf etdikcə onun müxtəlif hüceyrələri bu proqramın müxtəlif hissələrindən istifadə edir, ikincisi, genlərin işinin təbiətinə böyük təsir göstərir. xarici şəraitə görə , hüceyrəyə və verilən orqanizmə, ətraf mühitə münasibətdə.

Gen fəaliyyətinin necə tənzimləndiyi haqqında ətraflı məlumat indiyə qədər mikroorqanizmlərdən əldə edilmişdir. Bu proses ali orqanizmlərdə hələ öyrənilməmişdir. Bununla belə, aydındır ki, ali orqanizmlərdə, o cümlədən insanlarda gen fəaliyyətinin tənzimlənməsi ontogenez boyu davamlı olaraq həyata keçirilir.Müəyyən genlərin müəyyən orqanizmin inkişafının müxtəlif mərhələlərində necə “işə salınması” haqqında çoxlu məlumatlar toplanmışdır. onun müxtəlif orqanları. Məsələn, bir insanın həyatı boyu sintez edilən hemoglobin molekullarının növü üç dəfə dəyişir. Embrion inkişafının erkən mərhələlərində sözdə embrion hemoglobin. Sonra müəyyən bir müddətdən sonra bu molekulların sintezini idarə edən gen “susdurur” (bastırılır) və onun yerinə sözdə olanı kodlayan başqa bir gen işləməyə başlayır. fetal hemoglobin.

Daha sonra başqa bir dəyişiklik baş verir, üçüncü növ hemoglobinin sintezi başlayır - yetkin tip hemoglobinin.

Bir növ hemoglobinin digəri ilə əvəz edilməsi ehtiyacı orqanizmlərin müxtəlif ehtiyacları ilə əlaqədardır. Beləliklə, intrauterin inkişaf zamanı orqanizm ananın qanından oksigenlə təmin olunur və ilk iki növ hemoglobin (embrion hemoglobin və fetal hemoglobin) oksigeni böyüklər tipli hemoglobinə nisbətən daha yaxşı bağladığından, təkamül inkişafı zamanı niyə oksigeni bağladığı aydın olur. ontogenezin müxtəlif mərhələlərində hemoglobinin növünün dəyişməsi kimi mühüm uyğunlaşma. Hemoqlobinin erkən növlərindən yetkin tipə dəyişməsində bəzən müşahidə olunan gecikmə və ya onların natamam dəyişməsi xəstəliyə - talassemiyaya səbəb olur.

Genlərin işləməsini dayandırmaq onları məhv etmək demək deyil. Bitkilər üzərində aparılan təcrübələr göstərmişdir ki, bitkinin demək olar ki, bütün hissələrindən (yarpaqlar, köklər və gövdələr) təcrid olunmuş hüceyrələr uyğun şəraitdə bölünməyə və yetkin normal orqanizmi əmələ gətirməyə qadirdir. Oxşar təcrübələr heyvanlar üzərində də aparılıb.

Müxtəlif genlərin işində orqanizmin özündə proqramlaşdırılmış dəyişikliklərlə yanaşı, genlərin fəaliyyətinə ətraf mühit bir çox cəhətdən təsir edir. Müəyyən edilmişdir ki, hər hansı bir əlamətin inkişafı təkcə mayalanmış yumurtada artıq qoyulmuş və sonra ontogenez zamanı açılan genetik proqramın nəticəsi deyil, həm də ətraf mühitin təsiri ilə müəyyən edilir. Eyni əkizlərin müşahidələri bunu sübut etdi. Bu əkizlərdə inkişafın ilkin anlarında genetik proqram eyni idi, lakin sonrakı həyat şəraitindəki fərqlər onların fiziki görünüşündə müəyyən fərqlərə səbəb olur. və zehni inkişaf.

Eyni zamanda vurğulamaq lazımdır ki, insanlarda (ali orqanizmlərin hər hansı digər nümayəndələrində olduğu kimi) müəyyən xüsusiyyətlərin inkişafı ilə fərdi genlər arasında mürəkkəb əlaqə mövcuddur. Nəzarət altında müəyyən əlamətlər formalaşır çox sayda genlərdir və bir-biri ilə əlaqəli genlərin neçə, hansı və necə ayrı-ayrı orqanların (məsələn, gözün və ya hətta gözün hissələrinin) əmələ gəlməsinə nəzarət etdiyi hələ aydınlaşdırılmayıb. Bu suallara aydınlıq gətirmək gələcəyin işidir və belə işlər bioloqlar tərəfindən aparılır. Məsələn, göz rənginin necə miras alındığı, eləcə də bəzi digər xüsusiyyətlər azdır.

Genetik inkişaf proqramının öyrənilməsi böyük praktik əhəmiyyət kəsb edir. xüsusilə müxtəlif xəstəliklərə qarşı həssaslığı müəyyən edən genlərə münasibətdə əhəmiyyəti. Yalnız ontogenezin müəyyən mərhələlərində aşkar edilən çoxlu sayda irsi xəstəliklər aşkar edilmişdir (sinir sisteminin, maddələr mübadiləsinin bir çox xəstəlikləri və s.). Belə xəstəliklərin xüsusiyyətlərini bilmək onların erkən aşkarlanması və müalicəsi üçün son dərəcə vacibdir. Eyni məlumat tibbi genetik məsləhət üçün vacibdir, çünki müəyyən bir xəstəliyin inkişafını təyin edən genlərin daşınmasının erkən aşkarlanması tibbi genetika mütəxəssislərinə bu cür genlərin nəsillərə ötürülməsi riskinin dərəcəsi ilə bağlı tövsiyələr verməyə imkan verir.

Ontogenezin növləri və dövrləşdirilməsi:

Birbaşa (çevrilmə yoxdur)

1. Qeyri-larva (yumurtalıq)

yumurta qida ilə zəngindir, xarici mühitdə yumurtada ontogenezin əhəmiyyətli bir hissəsidir

İntrauterin

plasenta vasitəsilə ana orqanizmi tərəfindən həyati funksiyaların və embrionun inkişafının təmin edilməsi, müvəqqəti orqanların rolu

Dolayı (çevirmə ilə)

1. Tam: yumurta – sürfə – pupa – yetkin

   Tam deyil: yumurta – sürfə – yetkin