Подсобное хозяйство. Значение микроэлементов в жизнедеятельности растений

Для роста и развития растения и овощам ему необходимы элементы питания. Соотношение элементов питания различно для видов, сортов, периода выращивания и возраста растения.

❖ Азот — основной биогенный элемент для овощных растений, который входит в состав белка и нуклеиновых кислот. Поступившие в растение минеральные формы азота проходят сложный цикл превращений, включаясь в состав органических кислот. Процесс восстановления нитратов катализируется ферментами и имеет несколько промежуточных стадий. Активность восстанавливающих ферментов зависит от магния и микроэлементов: молибдена, меди, железа и марганца.

Нитратный азот способен накапливаться в значительных количествах, что безопасно для растений, но содержание нитратов в овощах выше определенного уровня вредно для человека.

Свободный аммиак в растениях находится в незначительных количествах. Это связано с тем, что он быстро взаимодействует с углеводами, содержащимися в растениях. Результатом взаимодействия является образование первичных аминокислот. Чрезмерное накопление аммиака, особенно при дефиците углеводов, ведет к отравлению растений.

Качество продукции зависит от того, какие из соединений азота усваиваются в больших количествах. При усиленном аммиачном питании повышается восстановительная способность растительной клетки и идет преимущественное накопление восстановительных соединений. При нитратном питании усиливается окислительная способность клеточного сока, образуется больше органических кислот.

Усвоение растениями аммиачного и нитратного азота зависит от концентрации питательного раствора, его реакции, содержания сопутствующих элементов, обеспеченности растений углеводами и биологических особенностей культуры.

❖ Фосфор содержится в растениях в значительно меньших количествах, чем азот. Он выступает в роли спутника азота, при его недостатке у растений усиливается накопление нитратных форм азота. Наибольшее количество фосфора концентрируется в репродуктивных органах: в 3-6 раз больше, чем в вегетативных.

Фосфор содержится в нуклеиновых кислотах ДНК и РНК, которые являются носителями наследственной информации. Соединения фосфора с белками (фосфоропротеиды) являются важнейшими растительными ферментами. Фосфор, поступающий в растение, способствует накоплению крахмала, Сахаров, красящих и ароматических веществ, повышает лежкость плодов.

❖ Калий регулирует водный обмен растений, физическое состоя-ние коллоидов цитоплазмы, ее набухаемость и вязкость. Под влиянием калия возрастает водоудерживающая способность протоплазмы, что уменьшает опасность кратковременного увядания растений при недостатке влаги. Наличие калия в растительной клетке обеспечивает нормальный ход окислительных процессов, углеводный и азотный обмен. Накопление калия способствует активизации обменных процессов растений. Калий способствует повышению иммунитета, усиливает использование аммиачного азота при синтезе аминокислот и белка. Для калия характерна высокая подвижность — отток из более старых листьев в более молодые. Фактически растение получает возможность использовать калий повторно.

❖ Кальций играет важную роль в фотосинтезе, передвижении углеводов в растении. Он участвует в формировании клеточных оболочек, обуславливает обводненность и поддержание структуры клеточных органелл. Недостаток кальция оказывает влияние на развитие корневой системы, замедляется рост листьев, они отмирают. Недостаток кальция проявляется на молодых растениях.

❖ Магний входит в состав молекулы хлорофилла и принимает участие в фотосинтезе, а также входит в состав пектиновых веществ и фитина. При недостатке магния содержание хлорофилла в листьях уменьшается, проявляется «мраморовидность». Магний и фосфор находятся в растущих частях растения. Магний накапливается в семенах. Магний участвует в передвижении фосфора в растениях. Активизирует ферменты. Этот элемент способствует накоплению эфирных масел и жиров. При недостач магния усиливаются окислительные процессы, возрастает активность фермента пероксидазы, снижается содержание инвертного сахара и аскорбиновой кислоты

Минеральное питание растений

Питание растений заключается в поглощении ими из окружающей среды веществ, необходимых для процессов жизнедеятельности, а также распределение и использование их в обмене веществ. В процессе фотосинтеза растительные организмы синтезируют органические вещества, часть которых используют для построения самого организма, а часть используют как источник энергии. В состав органических веществ входят разные химические элементы, поступающие в растения из почвы. Большинство растений поглощают воду пассивно – силой, которая образовалась благодаря разнице между осмотическим и тургорным давлением. Растения, которые адаптировались к существованию на засоленных субстратах, используют активное транспортирование воды против градиента концентрации солей, расходую на это значительную часть продуктов ассимилляции. Из-за этого они всегда низкорослые. Минеральные вещества растения поглощают активным всасыванием. Однако растения способны не только поглощать минеральные вещества из почвенного раствора, а и растворять нерастворимые в воде соединения. Этому способствуют выделяемые растением органические кислоты – яблочная, лимонная и др.

Из-за разницы в концентрации полей почвенного раствора и цитоплазмы клеток эпиблемы возникает осмос – перемещение растворителя из почвы в волосистые клетки. Известно, что концентрации веществ в клетках корня возрастает от периферии к центру (градиент концентрации). Вследствие этого вода и растворенные в ней вещества передвигаются к сосудам центрального цилиндра корня, и возникает корневое давление, под действием которого раствор движется к стеблю. Кроме корневого давления (нижний водяной насос) движение раствора по сосудам поддерживает также процесс транспирации в листьях (верхний водяной насос). Под действием большой силы сцепления молекул воды между собой образуются своего рода столбики воды в проводящей системе растения. Начинаются такие столбики в корневых волосках, а заканчиваются – в устьицах листьев. Корневым давлением вода как бы закачивается в ксилему, а транспирация обеспечивает ее транспорт на нужную высоту.

Роль минеральных веществ в процессе жизнедеятельности растений в разные периоды вегетации определяют методом водных культур. Водная культура – это растение, выращенное без почвы в сосудах с водными растворами минеральных солей при поступлении в раствор воздуха (аэрация раствора). При этом используют разные варианты питательных сред, изменяя в них содержание компонентов и сравнивая характер вегетации растений на этих средах с вегетацией культур, для выращивания которых используют стандартный набор веществ.

Движение неорганических и органических веществ по корню. Движение воды и растворенных в ней веществ в растении происходит преимущественно двумя путями: диффузией и потоком. Диффузия воды и веществ происходит по градиенту концентраций, а движение потоком – по градиенту гидростатического давления. По сосудам вода движется, как по трубам, по общим законам гидродинамики, а в паренхимных клетках – осмотическим путем, причем передвижение воды в живых клетках значительно труднее.

В корне движение воды и растворенных в ней веществ начинается со всасывания ее корневыми волосками. Из волосков к ксилеме центрального цилиндра вода поступает через цитоплазму живых клеток коры корня, а также по клеточным стенкам. Таким путем вода передвигается медленно и на небольшое расстояние. Наконец, воды и растворенные в ней вещества поступаю в ксилему (ксилемный сок), а далее ксилемный сок по сосудам ксилемы движется благодаря корневому давлению. По ксилеме корня могут передвигаться и органические вещества, например запасные вещества корня весной.

Удобрения. С каждым урожаем из почвы выносится определенная часть минеральных веществ, и она постепенно истощается. Запас необходимых элементов пополняется минеральными (аммония сульфат, мочевина, калия хлорид, суперфосфат, фосфоритная мука; калиевая, кальциевая и натриевая селитры и др.) и органическими (перегной, торф, торфокомпосты, зеленые удобрения, птичий помет) удобрениями, которые в разной форме (порошок, раствор) используют в разные сроки в зависимости от типа почвы, ее плодородия и нужд растения. Например, азотсодержащие удобрения вносят перед посевом или в начале лета. В период формирования плодов растениями нужно больше фосфора и калия.

Количество удобрений, которые нужно внести в почву, определяют с помощью химического анализа почвы. Как избыток некоторых элементов в почве, так и их нехватка могут негативно влиять на урожайность культур. Сроки внесения удобрений определяют с учетом их способности растворятся в воде. Труднорастворимые (фосфатные) и нерастворимые (органические) удобрения вносят осенью, чтобы до весны они под действием почвенных организмов разложились до растворимых в воде минеральных соединений и с талыми водами поступили в почву. Удобрения можно вносить в отдельные фазы развития растений как подкормку. Она бывает сухой (рассыпают порошкообразные удобрения) и влажной (в почву вносят растворимые удобрения).

Испарение воды листьями (транспирация)

Вода, поступив из почвы через корневую систему в стебель и листья, передвигается по межклетникам и испаряется через устьица наружу.

Транспирация способствует поступлению нового количества воды в корень и поднятию ее по стеблю к листьям. Она является средством приспособления растений к условиям существования. Благодаря испарению в растительном организме поддерживается постоянный баланс воды в клетках. Кроме того, благодаря непосредственному движению и перемещению воды в организме растения происходят перемещения и обмен питательных веществ между отдельными органами. Наконец, этим процессом регулируется температурный режим в теле растения. Испарение воды растениями регулируется с помощью устьиц. При высоком содержании воды устьица открываются и транспирация усиливается, при недостатке воды, когда растения вянут, устьица замыкаются и транспирация затрудняется. Подача воды в листья из корней обеспечивается тремя силами: всасывающей силой клеток, силой сцепления молекул воды в проводящей системе и корневым давлением.

Интенсивность испарения зависит также от условий роста растения и его биологических свойств. Растения засушливых мест, а также в сухую погоду испаряют больше воды, чем в условиях повышенной влажности. Испарение воды, кроме устьиц, регулируется также защитными образованиями на кожице листа. Эти образования – кутикула, восковой налет, опушение разными волосками. У растений-суккулентов листок превратился на колючки (кактусы), а его функции выполняет стебель. Растения, которые растут во влажных местах, имеют большие листовые пластинки, не кожице которых нет защитных образований. Теневые растения испаряют меньше воды, чем те, которые растут без тени. Много воды испаряют растения во время суховеев и в жару, значительно меньше – в тихую пасмурную погоду.

Основную роль в испарении воды выполняют устьица, частично в этом процессе участвует и вся поверхность листа. Поэтому различают транспирацию устьичную и кутикулярную – через поверхность кутикулы, которая покрывает эпидерму листа. Кутикулярная транспирация значительно меньше устьичной.

Так как транспирация происходит преимущественно через устьица, куда проникает и углекислый газ для течения процесса фотосинтеза, существует взаимосвязь между выпариванием воды и накоплением сухого вещества в растении. Количество воды, которая испаряется растением для построения 1 г сухого вещества, называется транспирационным коэффициентом. Его величина зависит от условий роста, виды и сорта растения.

При затрудненном испарении у растений наблюдается гуттация – выделение через водяные устьица (гидатоды) капель воды. Это явление в природе наблюдается утром, когда воздух насыщен водяным паром, или перед дождем. Гидатоды – очень активная структура выделения. Однако их относят к выделительной системе только формально, так как продуктом выделения является вода, а не экскреторные вещества. Место сосредоточивания гидатод – край листа, преимущественно верхушки зубчиков, где заканчиваются проводящие элементы кислемы.

Биологическим приспособлением растений к защите от испарения является листопад – массовое опадение листьев в холодный или жаркий периоды года.

Минеральное питание растений

Для нормального жизнедеятельного цикла растительного организма необходима определённая группа питательных элементов, функции которых в растении не могут быть заменены другими химическими элементами.

Это: 1) органогены – С (45 % сухой массы); О (42%); Н (6,5 %); N (1,5 %) - в сумме 95 %;

2) макроэлементы (1 – 0,01 %): P, S, K, Ca, Mg, Fe, Al, Si, Cl, Na;

3) микроэлементы (0,01 – 0,00001 %) : Mn, Cu, Zn, Co, Mo, B, I;

4) ультрамикроэлементы (< 0,00001 %): Ag, Au, Pb, Ge….и др.

Ю. Либихом было установлено, что все перечисленные элементы равнозначны и полное исключение любого из них приводит растение к глубокому страданию и гибели, ни один из перечисленных элементов не может быть заменен другим, даже близким по химическим свойствам. Макроэлементы при концентрации 200-300 мг/л в питательном растворе еще не оказывают вредного действия на растение. Большинство микроэлементов при концентрации 0,1-0,5 мг/л угнетают рост растений.

Для нормальной жизнедеятельности растений должно быть определенное соотношение различных ионов в окружающей среде. Чистые растворы одного какого-либо катиона оказываются ядовитыми. Так, при помещении проростков пшеницы на чистые растворы KCL или CaCL 2 на корнях сначала появлялись вздутия, а затем корни отмирали. Смешанные растворы этих солей не обладали ядовитым действием. Смягчающее влияние одного катиона на действие другого катиона называют антагонизмом ионов . Антагонизм ионов проявляется как между разными ионами одной валентности, например, между ионами натрия и калия, так и между ионами разной валентности, например, калия и кальция. Одной из причин антагонизма ионов является их влияние на гидратацию белков цитоплазмы. Двухвалентные катионы (кальций, магний) дегидратируют коллоиды сильнее, чем одновалентные (натрий, калий). Следующей причиной антагонизма ионов является их конкуренция за активные центры ферментов. Так, активность некоторых ферментов дыхания ингибируется ионами натрия, но их действие снимается добавлением ионов калия. Кроме того, ионы могут конкурировать за связывание с переносчиками в процессе поглощения. Действие одного иона может и усиливать влияние другого иона. Это явление называется синергизмом . Так, под влиянием фосфора повышается положительное действие молибдена.

Физиологическое значение микро- и макроэлементов

1. Входят в состав биологически важных питательных веществ;

2. Участвуют в создании определённой ионной концентрации и стабилизации макромолекул;

3. Участвуют в каталитических реакциях, входя в состав или активируя отдельные ферменты.

Азот (N 2)

Входит в состав белков, нуклеиновых кислот, фосфолипидов мембран, порфиринов (основа хлорофилла и цитохромов), многочисленных ферментов (в т.ч. NAD и NADP) многих витаминов.

При недостатке азота в среде тормозится рост растений, ослабляется образование боковых побегов, наблюдается мелколистность и бледно-зелёная окраска листьев вследствие разрушения хлорофилла.

Несмотря на наличие в атмосферном воздухе 78 % N 2 (410 5 т), такой молекулярный азот не усваивается высшими растениями (молекула азота (NN) химически инертна; для разрыва трех ее ковалентных связей в химическом процессе синтеза аммиака требуются катализаторы, высокие температура и давление) и может переходить в доступную для них форму только благодаря деятельности микроорганизмов-азотфиксаторов. Из литосферных запасов азота (1810 15 т) в почве сосредоточена лишь его минимальная часть, из которой лишь 0,5 – 2 % прямо доступно растениям: - это NH 4 + и NO 3 - -ионы, образующиеся в результате минерализации бактериями органического азота растительных и животных остатков и гумуса. А именно, процессов:

1. Аммонификации (превращение органического азота в NH 4 +);

2. Нитрификации (окисление NH 4 + до NO 3 -);

3. Денитрификации (анаэробное восстановление NO 3 - до N 2)

Фиксация молекулярного азота ( N 2)

Химическое связывание молекулярного азота в форме NH 4 + или NO 3 - осуществляется либо в результате электрических разрядов в атмосфере, либо в присутствии катализатора при температуре более 500 0 С и атмосферном давлении около 35 МПа.

Биологическое связывание молекулярного азота атмосферы осуществляется азотфиксирующими микроорганизмами. Они бывают:

1. Свободноживущие (р. Azotobacter, Beijrinckia – аэробные и р. Clostridium – анаэробные);

2. *Симбиотические (р. Rhizobium, образующий клубеньки на корнях бобовых растений, и некоторые актиномицеты).

*Инфицирование растения хозяина симбиотическими бактериями начинается с проникновения бактерии в клетку корневого волоска, миграции в клетки коры и интенсивного деления инфицированных клеток, что приводит к образованию клубеньков на корнях. При этом сами бактерии превращаются в бактероиды , которые в 40 раз больше по размеру, чем исходная бактерия. Основная роль в процессе азотфиксации принадлежит ферменту нитрогеназе . Фермент состоит из двух компонентов: более высокомолекулярного Fe-Mo белка (Мr = 200-250 000, 2 молекулы Mo, 30 молекул Fe и 22 молекулы S) и Fe-белка (Мr = 50-70 000, 4 молекулы Fe и 4 молекулы S). Fe-Mo белок служит для связывания и восстановления молекулярного азота, а Fe-белок служит источником электронов для восстановления Fe-Mo белка, которые он получает от ферредоксина. Весь комплекс работает только в присутствии гидролиза АТР и защитного действия белка легоглобина (синтезируется клетками хозяина и защищает нитрогеназу от кислорода).

Образующийся NH 4 + , связывается с кетокислотами, образуя аминокислоты, транспортируемые в клетки растения-хозяина.

Редукция нитрата и пути ассимиляции аммиака

Так как в органические соединения включается только аммонийный азот, нитрат-ионы NO 3 - , поглощаемые корнем, должны восстанавливаться в клетках до аммиака. Осуществляется это в два этапа:

1. Восстановление нитрата до нитрита, катализируемое нитратредуктазой (в цитоплазме); NO 3 - ---2 e---- NO 2 -

2. Восстановление нитрита до аммиака, катализируемое нитритредуктазой (в хлоропластах). NO 2 - ---- 6e--- NH 4 +

Аммиак, образующийся при восстановлении нитратов или в процессе фиксации молекулярного азота, далее усваивается растениями с образованием различных аминокислот. В первую очередь акцептором NH 4 + является α-кетоглутаровая кислота, которая под действием глутаматдегидрогеназы превращается в глутамат.

1. Изучение влияния на интенсивность физиологических процессов при их исключении из питательной среды.

2. Изучение специфической роли отдельных микроэлементов, главным образом участия их в определенных ферментных реакциях.

Второй биохимический подход оказался более результативным.

Железо было первым микроэлементом, необходимость которого была открыта Грисом в 1843 - 1844гг.

Необходимость других микроэлементов - бора, марганца, меди, цинка и молибдена, для высших растений была установлена только в 20-ых и 30-ых годах 20 столетия. Установлению их необходимости способствовало вскрытие причин многих заболеваний растений, не вызываемых грибной и бактериальной инфекцией - гниль сердечка сахарной свеклы, серая пятнистость листьев, бронзовая болезнь и др. Все эти болезни оказались результатом физиологического расстройства, вызванного недостатком того или иного микроэлемента, и болезнь ликвидировалась, как только удовлетворялась потребность растения в отсутствовавшем элементе.

Этим элементам принадлежит исключительная роль в обмене веществ. Они, соединяясь с органическими веществами, особенно белками, во много раз повышают свою каталитическую активность. Так, например, железо в составе сложного геминового комплекса в сочетании со специфическим белком повышает каталитическую активность против активности иона железа в 1010 раз.

Бор, алюминий, кобальт, марганец, цинк и медь повышают засухоустойчивость растений. И в данном случае действие микроэлементов обусловлено влиянием на коллоидно-биохимические свойства протоплазмы (повышение гидрофильности и водоудерживающей способности коллоидов). Микроэлементы усиливают также передвижение пластических веществ из листьев в генеративные органы.

Существенные сдвиги вызывают некоторые микроэлементы в скорости прохождения стадий развития. Установлено, что намачивание семян пшеницы в растворах солей Cu, Zn, Mo, B значительно ускоряет прохождение растениями стадии яровизации, тогда как растворы Fe и Mn не оказывали положительного действия или задерживали развитие.

Влияние каждого из элементов зависит от концентрации: оно сказывается на последующем росте надземных органов и корней неодинаково. Так, Cu и Mo стимулируют рост стебля и корней, тогда как Mn и Ni - только стебля, а B и Sr - только корневой.

Сильное положительное влияние оказывала обработка семян Сu на засухоустойчивость растений хлопчатника. Этот эффект обусловлен повышением водоудерживающей способности и сосущей силы клеток листовой паренхимы, изменением анатомического строения листьев в сторону ксерофитности и т.д. Аналогичный эффект наблюдали на озимой пшенице при обработке семян солями B,Cu, Mo, Co, P и К. прохождение световой стадии ускорялось под влиянием B, Co, Mo, Mn, Zn, Cu и Al. Интересно, что это наблюдалось только на длиннодневных растениях (озимая пшеница, овес) и не проявлялось на короткодневных (перилла).

В решение вопросов, связанных с питанием растений микроэлементами большой вклад внесли Я. В. Пейве, М. Я. Школьник, М. В. Каталымов, Б. А. Ягодин и др.

Бор - один из наиболее важных для растений микроэлементов. Его среднее содержание составляет 0,0001%, или 0,1 мг на 1 кг сухой массы. В боре наиболее нуждаются двудольные растения. Обнаружено значительное содержание бора в цветках, особенно в рыльце и столбиках. В клетке большая часть этого микроэлемента сконцентрирована в клеточных стенках. Бор усиливает рост пыльцевых трубок, прорастание пыльцы, увеличивает количество цветков и плодов. Без него нарушается созревание семян. Бор снижает активность некоторых дыхательных ферментов, оказывает влияние на углеводный, белковый и нуклеиновый обмен.

Поглощение бора сильно зависит от pH, а его распределение по растению происходит преимущественно с транспирационным током. Необходимость бора для растений установлена очень давно, но до сих пор неясно, каким образом реализуются его функции: в какие конкретно реакции он включен и каков механизм его участия в отдельных процессах.

Роль бора выяснена далеко не достаточно. Это связано с тем, что бор, в отличие от большинства других микроэлементов, не входит в состав ни одного фермента и не является активатором ферментов. Большое значение для осуществления функции бора имеет его способность давать комплексные соединения. Комплексы с борной кислотой образуют простые сахара, полисахариды, спирты, фенольные соединения и др. В этой связи можно предположить, что бор влияет на скорость ферментативных реакций через субстраты, на которые действуют ферменты.

Недостаток бора вызывает ряд заболеваний: гниль сердечка сахарной свеклы, внутренняя черная пятнистость столовой свеклы и брюквы, болезнь побурения головок цветной капусты, отмирание колосков у пшеницы и даже всего зачаточного колоса у ячменя, пожелтение люцерны и др. Установлено, что под влиянием бора изменяется ряд физиологических процессов: увеличивается оводненность плазмы, усиливается поглощение катионов и особенно кальция и ослабляется поглощение анионов.

Также при недостатке бора нарушаются синтез, превращения и транспорт углеводов, формирование репродуктивных органов, оплодотворение и плодоношение. Бор необходим растениям в течение всего периода их развития. Он не может реутилизироваться и поэтому при борном голодании прежде всего

отмирают конусы нарастания - наиболее типичный симптом борной недостаточности. Анатомические исследования указывают на прекращение деления клеток в меристеме. Одновременно обнаруживаются значительные нарушения нормального расположения элементов флоэмы и ксилемы, вплоть до полной потери этими тканями проводимости. В этом состоят причины обнаруживаемых при борном голодании нарушений передвижения пластических веществ и, прежде всего, сахаров из листьев в осевые и запасные органы растений.

Культуры, наиболее чувствительные к недостаче бора: сахарная и кормовая свекла, рапс, бобовые, люцерна, овощные, яблоня, виноград.

У высших растений среднее содержание магния составляет 0,02 %. Особенно много магния в растениях короткого дня - кукурузе, просе, сорго, конопле, а также в картофеле, свекле, табаке и бобовых. Много его накапливается в молодых клетках и растущих тканях, а также в генеративных органах и запасающих тканях. В зерновках магний накапливается в зародыше, где его уровень в несколько раз превышает содержание в эндосперме и кожуре. Накоплению магния в молодых тканях способствует его сравнительно высокая подвижность в растениях, что обусловливает его вторичное использование (реутилизацию) из стареющих тканей. Перемещение магния осуществляется как по ксилеме, так и по флоэме.

В хлоропласте сосредоточено 15% Mg 2+ листа, до 6% его может находиться в составе хлорофилла. При дефиците магния (голодании) доля Mg 2+ в пигменте может достигать даже 50% от общего содержания в листе. Эта функция магния уникальна: ни один другой элемент не может заменить его в хлорофилле. Магний необходим для синтеза протопорфирина 9 - непосредственного предшественника хлорофилла.

Магний поддерживает структуру рибосом, связывая РНК и белок. Большая и малая субъединицы рибосом ассоциируют вместе лишь в присутствии магния. Отсюда синтез белка не идет при недостатке магния, а тем более в его отсутствии. Магний является активатором многих ферментов. Важной особенностью магния является то, что он связывает фермент с субстратом по типу хелатной связи.

Магний входит в состав фитина (органофосфата), запасного органического вещества. Отвечает за транспорт энергии, активирует фермент, который является катализатором участия СО 2 в процессе фотосинтеза.

Магний необходим для многих ферментов цикла Кребса и гликолиза. Он требуется и для работы ферментов молочнокислого и спиртового брожения.

Магний усиливает синтез эфирных масел, каучука, витаминов А и С.

При повышении степени обеспеченности магнием в растениях возрастает содержание органических и неорганических форм фосфорных соединений. Этот эффект, вероятно, связан с ролью магния в активации ферментов, участвующих в метаболизме фосфора.

Процесс поступления магния в растения может зависеть от степени обеспеченности растений другими катионами. Так, при высоком содержании калия или аммония в почве или питательном растворе уровень магния, особенно в вегетативных частях растений, снижается. В плодах же количество магния при этом не меняется или может даже возрастать. Наоборот, при низком уровне калия или аммония в питательной среде содержание магния в растении повышается. Кальций и марганец также действуют как конкуренты в процессе поглощения магния растениями.

Недостаток в магнии растения испытывают в основном не песчаных почвах. Бедны магнием и кальцием, богаты - сероземы; черноземы занимают промежуточное положение. При снижении pH почвенного раствора магний поступает в растения в меньших количествах.

Недостаток магния приводит к уменьшению содержания фосфора в растениях, даже если фосфаты в достаточных количествах имеются в питательном субстрате, тем более, что транспортируется фосфор по растению в основном в органической форме. Поэтому дефицит магния будет тормозить образование фосфорорганических соединений и соответственно распределение фосфора в растительном организме.

При недостатке магния нарушается формирование пластид: матрикс хлоропластов просветляется, граны слипаются. Между зелеными жилками появляются пятна и полосы светло-зеленого, а затем желтого цвета. Края листовых пластинок приобретают желтый, оранжевый, красный или темно-красный цвет, и такая "мраморная" окраска листьев наряду с хлорозом служит характерным признаком нехватки магния. На более поздних стадиях магниевого голодания светло-желтые и беловатые полоски отмечаются и на молодых листьях, свидетельствуя о разрушении в них хлоропластов, а затем и каротиноидов, причем зоны листа, прилежащие к сосудам, дольше остаются зелеными. Впоследствии развиваются хлороз и некроз, затрагивая в первую очередь верхушки листьев.

Признаки магниевой недостаточности вначале проявляются на старых листьях, а затем распространяются на молодые листья и органы растения. Высокая и продолжительная освещенность усиливает признаки нехватки магния.

Культуры, чувствительные к недостатку магния: сахарная свекла, картофель, хмель, виноград, орехи, парниковые культуры.

В составе соединений, содержащих гем (все цитохромы, каталаза, пероксидаза), и в негемовой форме (железосерные центры) железо принимает участие в функционировании основных редокс-систем фотосинтеза и дыхания. Вместе с молибденом железо участвует в восстановлении нитратов и в фиксации молекулярного азота клубеньковыми бактериями, входя в состав нитратредуктазы и нитрогеназы. Железо катализирует также начальные этапы синтеза хлорофилла. Поэтому недостаточное поступление железа в растения в условиях переувлажнения и на карбонатных почвах приводит к снижению интенсивности дыхания и фотосинтеза и выражается в пожелтении листьев (хлороз) и быстром их опадении. Если для вегетирующих растений железо становится недоступным, то хлороз проявляется только на вновь развивающихся органах. Следовательно, железо прочно связывается в клетках и не способно передвигаться из старых тканей к молодым. Железо необходимо также и для бесцветных растений - грибов и бактерий, поэтому его роль не ограничивается только участием в образовании хлорофилла.

В злаковых культурах хлороз проявляется в виде чередования желтых и зеленых полос вдоль листа. В отдельных случаях дефицит железа может вызвать отмирание молодых побегов.

Дефицит железа вызывает также изменения морфологии корней, индуцируя рост корневых волосков, которые обильно покрывают поверхность корня. Это способствует лучшему контакту с почвой и почвенным раствором, увеличивая поглощение железа.

Наряду с железом каталитически активных соединений ткани растений могут включать этот элемент в вещества запасного характера. Одно из них - белок ферритин, который содержит железо в негемовой форме. На долю железа может приходиться около 23% сухой массы ферритина. В больших количествах ферритин присутствует в пластидах.

Культуры, чувствительные к недостатку железа: кукуруза, бобовые, картофель, капуста, томаты, виноград, плодовые и цитрусовые, декоративные культуры.

Впервые на необходимость для растений марганца обратил внимание Бертран (1897). Среднее его содержание составляет 0,001% или 1 мг на 1 кг сухой массы тканей. В клетки он поступает в форме ионов Mn 2+ . Марганец накапливается в листьях. Установлено участие ионов этого металла в выделении кислорода (фоторазложение воды) и восстановлении CO 2 при фотосинтезе. Марганец способствует увеличению содержания сахаров и их оттоку из листьев. Ионы марганца активируют ферменты, катализирующие реакции цикла Кребса (дегидрогеназы яблочной кислоты, лимонной кислоты, декарбоксилазу щавелевоуксусной кислоты и др.). в связи с этим понятно большое значение марганца для процесса дыхания, особенно его аэробной фазы.

Велико значение марганца для нормального протекания обмена азотистых соединений. Марганец принимает участие в процессе восстановления нитратов до аммиака. Этот процесс проходит через этапы, катализируемые рядом ферментов, из которых два (гидроксиламинредуктаза и нитритредуктаза) зависимы от марганца, в связи с чем растения, испытывающие недостаток марганца, не могут использовать нитраты в качестве источника азотного питания.

Марганец активирует ферменты, участвующие в окислении важнейшего фитогормона - ауксина.

Этот элемент играет специфическую роль в поддержании структуры хлоропластов. В отсутствии марганца хлорофилл быстро разрушается на свету.

Несмотря на значительное содержание марганца в почве, большая его часть труднодоступна для растений, особенно на почвах, имеющих нейтральное значение pH.

Марганец отвечает за окисление железа в организме растений к нетоксичным соединениям. Является необходимым компонентом синтеза витамина С. Интенсифицирует накопление сахара в корнеплодах сахарной свеклы и белка у зерновых культур. Отвечает за процесс усвоения азота. Является активатором фотосинтеза после подмерзания растений.

Симптом заболевания, вызванного недостатком марганца, служит прежде всего появление хлоротичных пятен между жилками листа. У злаков появляются удлиненные полоски хлоротичной ткани серого цвета, затем появляется узкая зона ослабленного тургора, в результате чего пластинка листа свешивается вниз. При резкой недостаточности марганца эти симптомы распространяются и на стебель. Заболевшие листья при развитии заболевания буреют и отмирают.

Болезнь серая пятнистость широко распространена на богатых гумусом почвах, имеющих щелочную реакцию. Этому заболеванию подвержены злаки, особенно овес, пшеница, рожь, кукуруза.

У растений с сетчатым жилкованием листьев при недостатке марганца появляются разбросанные по листу хлоротичные пятна, в большей степени на нижних листьях, чем на верхних.

У свеклы недостаточность марганца вызывает заболевание, известное под названием пятнистой желтухи. На листьях появляются желтые хлоротичные участки, затем края листьев закручиваются вверх.

У гороха при недостатке марганца развивается пятнистость семян. Это заболевание выражается в появлении на семенах гороха коричневых и черных пятен или даже полостей на внутренних поверхностях семядолей.

Хлороз развивается и при очень высоком содержании марганца, в этом случае марганец окисляет железо в нерастворимую окисную форму и хлороз развивается уже от недостатка железа. Избыток же железа вызывает симптомы недостаточности марганца. Наиболее благоприятные соотношения железа и марганца для лучшего роста растений и общего здорового состояния 2:1.

Культуры, чувствительные к недостатку марганца: зерновые колосовые (пшеница, ячмень, овес), кукуруза, горох, соя, картофель, сахарная свекла, вишня, цитрусовые.

Содержание цинка в надземных частях бобовых и злаковых растений составляет 15 - 60 мг на 1 кг сухой массы. Повышенная концентрация отмечается в листьях, репродуктивных органах и конусах нарастания, наибольшая - в семенах. Цинк поступает в растение в форме катиона Zn 2+ , оказывая многостороннее действие на обмен веществ. Он необходим для функционирования ряда ферментов гликолиза. Роль цинка важна также в образовании аминокислоты триптофана. Именно с этим связано влияние цинка на синтез белков, а также фитогормона индолилуксусной кислоты (ауксина), предшественником которой является триптофан. Подкормка цинком способствует увеличению содержания ауксинов в тканях и активирует их рост. Цинк играет важную роль в метаболизме ДНК и РНК, в синтезе белка и клеточном делении. Является активатором ферментов, предотвращает преждевременное старение клеток. Способствует повышению жаро-, засухо - и морозостойкости растений. Цинк долгое время рассматривался как стимулятор и только к 30 гг. прошлого столетия была установлена безусловная необходимость этого элемента для всех высших растений. Болезнь недостаточности цинка широко распространена среди плодовых деревьев. При недостаточности цинка вместо нормально удлиненных побегов с хорошо развитыми листьями больные растения образуют весной розетку мелких скученных жестких листочков. У разных плодовых болезнь обозначается по-разному: мелколистность, розеточная болезнь, пятнистый хлороз, желтуха. Цинк участвует в окислительно-восстановительных процессах, он связан с превращением соединений, содержащих сульфгидрильную группу. Недостаток цинка вызывает подавление процессов углеводного обмена, так как недостаток цинка сильнее всего сказывается на растениях, богатых углеводами. Также при дефиците цинка у растений нарушается фосфорный обмен: фосфор накапливается в корневой системе, задерживается его транспорт в надземные органы, замедляется превращение фосфора в органические формы - в несколько раз возрастает содержание неорганических фосфатов, снижается содержание фосфора в составе нуклеотидов, липидов и нуклеиновых кислот. Кроме того, в 2-3 раза подавляется скорость деления клеток, что приводит к морфологическим изменениям листьев, нарушению растяжения клеток и дифференциации тканей.

Культуры, особенно чувствительные к недостатку цинка: кукуруза, соя, фасоль, хмель, картофель, лен, овощи зеленые, виноград, яблоня и груша, цитрусовые.

Наибольшее содержание молибдена характерно для бобовых (0,5 - 20 мг на 1 кг сухой массы), злаки содержат от 0,2 до 2,0 мг молибдена на 1 кг сухой массы. Он поступает в растения как анион MoO 4 2- , концентрируется в молодых, растущих органах. Его больше в листьях, чем в корнях и стеблях, а в листе сосредоточен в основном в хлоропластах.

Молибден принимает участие в восстановлении нитратов, входя в состав нитратредуктазы, а также является компонентом активного центра нитрогеназы бактероидов, фиксирующих атмосферный азот в клубеньках бобовых.

Способствует увеличению содержания хлорофилла, углеводов, каротина, аскорбиновой кислоты и белковых веществ.

Молибден входит в состав более 20 ферментов, выполняя при этом не только каталитическую, но и структурную функцию.

При недостатке Mo в тканях накапливается большое количество нитратов, не развиваются клубеньки на корнях бобовых, тормозится рост растений, наблюдается деформация листовых пластинок. Молибден, как и железо, необходим для биосинтеза легоглобина (леггемоглобина) - белка-переносчика кислорода в клубеньках бобовых. При дефиците клубеньки приобретают желтый или серый цвет, нормальная же их окраска - красная.

При недостатке молибдена резко падает содержание аскорбиновой кислоты, наблюдаются нарушения в фосфорном обмене растений.

У растений, испытывающих дефицит молибдена, на листьях появляются светлые пятна, возможно отмирание почек, плоды и клубни растрескиваются.

Тормозится рост растений и из-за нарушения синтеза хлорофилла растения выглядят бледно-зелеными. Эти признаки похожи на признаки недостатка азота.

Культуры, чувствительные к недостатку молибдена: зерновые колосовые, бобовые, сахарная свекла, томаты, капуста, люцерна.

В составе разных видов растений найдено более 60 элементов, из них, кроме отмеченных выше, натрий, силиций, хлор, кобальт, медь, и алюминий рассматриваются некоторыми авторами также как необходимые.

Находящийся в растении кремний пропитывает клеточные стенки и делает их твердыми и устойчивыми против повреждения насекомыми и предохраняет клетки против проникновения грибной инфекции. Также кремний необходим для роста диатомовых водорослей.

Хлор считается стимулятором активности ферментов. Важное значение хлор имеет для зеленых фотосинтезирующих растений. Имеются сведения о влиянии хлора на азотный обмен. Концентрируясь в растении в вакуолях, хлориды могут выполнять осморегулирующую функцию. Недостаток хлора проявляется редко и наблюдается только на очень щелочных почвах.

Действие алюминия рассматривается как катализатора. Кроме того, при некотором избыточном накоплении в растении алюминия меняется окраска цветов. Так, например, под влиянием накопления алюминия в растении Hydrangea нормально красные или белые цветы изменяются в синие или фиолетовые.

Натрий накапливается в растениях в значительных количествах, но в жизни их существенной роли не играет, так как может быть полностью исключен из питательного раствора. Однако для галофитов, растений засоленных мест, присутствие натрия благоприятствует росту.

Содержание кобальта в среднем составляет 0,00002%. Особенно кобальт необходим бобовым растениям, поскольку участвует в фиксации атмосферного азота. Кобальт входит в состав кобаламина (витамин В12 и его производные), который синтезируется бактериями в клубеньках бобовых растений, а также в состав ферментов у азотфиксирующих организмов, участвующих в синтезе метионина, ДНК и делении клеток бактерий. При дефиците кобальта подавляется синтез леггемоглобина, снижается синтез белка, и уменьшаются размеры бактероидов. Это говорит в пользу необходимости кобальта. Установлена потребность в кобальте для высших растений, не способных к азотфиксации. Показано влияние кобальта на функционирование фотосинтетического аппарата, синтез белка, его связь с ауксиновым обменом. Трудность решения вопроса о необходимости кобальта для всех растений заключается в том, что потребность в нем чрезвычайно мала.

Медь активизирует образование белков и витаминов группы В. Как и цинк, активирует фермент, предотвращает преждевременное старение клеток растения. Принимает участие в метаболизме белков и углеводов в растении. Существенно повышает иммунитет растения грибковым и бактериальным заболеваниям. Этого элемента очень мало в песчаных и торфянистых почвах. Недостаток меди проявляется в устойчивом увядании верхних листьев, даже при хорошем обеспечении влагой, вплоть до их опадания. Наблюдается отмирание краев молодых листьев с последующим их хлорозом и скручиванием; замедляется высвобождение пыльцовых зерен, вследствие чего снижается опыление растений. Наблюдается существенное снижение урожайности культуры (если отсутствуют визуальные признаки дефицита микроэлемента); у злаковых культур может наблюдаться полегание; у плодовых культур может наблюдаться поникание ветвей и кроны.

Растения способны поглощать из окружающей среды в больших или меньших количествах практически все элементы периодической системы. Между тем для нормального жизненного цикла растительного организма необходима лишь опреде­ленная группа основных питательных элементов, функции ко­торых в растении не могут быть заменены другими химическими элементами. В эту группу входят следующие 19 элементов:

Среди этих основных питательных элементов лишь 16 являются собственно минеральными, так как С, Н и О посту­пают в растения преимущественно в виде СО 2 , О 2 и Н 2 О. Эле­менты Na, Si и Со приведены в скобках, поскольку их необхо­димость для всех высших растений пока не установлена. Натрий поглощается в относительно высоких количествах не­которыми видами сем. Chenopodiaceae (маревых}, в частности свеклой, а также видами, адаптированными к условиям засоле­ния, и в этом случае является необходимым. То же справедли­во для кремния, который в особенно больших количествах встречается в соломине злаковых, для риса он является необхо­димым элементом.

Первые четыре элемента - С, Н. О, N - называют органо­ генами. Углерод в среднем составляет 45% сухой массы тка­ней, кислород - 42, водород - 6,5 и азот - 1.5. а все вме­сте - 95%. Оставшиеся 5% приходятся на зольные вещества: Р, S, К, Са, Мg, Ре, А1, Si, Na и др. О минеральном составе растений обычно судят но анализу золы, остающейся после сжигания органического вещества растений. Содержание мине­ральных элементов (или их окислов) в растении выражают, как правило, в процентах по отношению к массе сухого вещества или в процентах к массе золы. Перечисленные выше вещества золы относятся к макроэлементам.

Элементы, которые присутствуют в тканях в концентрациях 0,001 % и ниже от сухой массы тканей, называют микроэлемен­ тами. Некоторые из них играют важную роль в обмене ве­ществ (Мg, Сu, Zn, Со, Мо, В, С1).

Содержание того или другого элемента в тканях растений непостоянно и может сильно изменяться под влиянием факто­ров внешней среды. Например. Аl, Ni, F и другие могут нака­пливаться в растениях до токсическою уровня. Среди высших растений встречаются виды, резко различающиеся по содержанию в тканях такпх элементов, как Na, о чем уже говорилось, и Са, в связи с чем выделяют группы расстении натриефилов, кальциефилов (большинство бобовых, в том числе фасоль, бобы, клевер), кальциефобов (люпин, белоус, щавелек и др.). Эти видовые особенности обусловлены характером почв в ме­стах происхождения и обитания видов, определенной генетиче­ски закрепленной ролью, которую укачанные элементы играют в обмене веществ растений.

Наиболее богаты минеральными элементами листья, у ко­торых зола может составлять от 2 до 15% от массы сухого ве­щества. Минимальное содержание золы (0.4-1%) обнаружено в стволах древесных.

Азот . Для растений азот - дефицитный элемент, Если неко­торые микроорганизмы способны усваивать атмосферный азот, то растениямогут использовать лишь азот минеральный, а животные - только азот органическою происхождения, да и то не любой. Например, мочевина животным организмом не­посредственно неусваивается. В то время как животные отно­сятся к азоту довольно расточительно, выделяя мочевую кислоту. мочевину и др. азотсодержащие вещества, растения почти не выделяют азотистые соединения как про­дукты отброса и там где то возможно, азотистые соединения заменены на безазотистые вещества. Например, у растений в состав полиеахаридов клеточных оболочек не входят гекеозамины характерные для мукополисахаридов животных и хитина членистоногих и грибов.

При недостатке азота в среде обитания тормозит­ся рост растений, ослабляется образование боковых побегов и кущение у злаков, наблюдается мелколистность. Одновре­менно уменьшается ветвление корней, но соотношение массы корней и надземной части может увеличиваться. Одно из ран­них проявлений азотного дефицит - бледно-зеленая окраска листьев, вызванная ослаблением синтеза хлорофилла. Длитель­ное азотное голодание ведет к гидролизу белков и разрушению хлорофилла прежде всею в нижних, более старых листьях и от­току растворимых соединений азота к более молодым листьям и почкам роста. Вследствие разрушения хлорофилла окраска нижних листьев в зависимости от вида растения приобретает желто-оранжевые или красные тона, а при сильно выражен­ном азотном дефиците возможно появление некрозов, высыха­ние и отмирание тканей. Азотное голодание приводит к сокра­щению периода вегетативного роста и более раннему созрева­нию семян.

Фосфор , как и азот, - важнейший элемент питания расте­ний. Он поглощается ими в виде высшего окисла РО 4 ~ и не изменяется, включаясь в органические соединения. В раститель­ных тканях копнет рация фосфора составляет 0,2-1,3% от сухой массы растенияЗапасы фосфора в пахотном слое почвы относительно невелики, порядка 2,3-4,4 т/га (в пересчете на Р 2 О 5). Из этого количества 2 /з приходится на минеральные соли ортофосфорной кислоты (Н 3 РО 4), а "/з ~~ на органические соединения, со­держащие фосфор (органические остатки, гумус, фитат и др.). Фитаты составляют до половины органического фосфо­ра почвы. Большая часть фосфорных соединений слабо раство­рима в почвенном растворе. Это, с одной стороны, снижает потери фосфора из почвы за счет вымывания, но, с другой, -ограничивает возможности использования его растениями.Основной природный источник поступления фосфора в пахотный слой - выветривание почвообразующей породы, где он содержится главным образом в виде апатитов ЗСа 3 (РО 4)2 СаР 2 и др. Трех замещенные фосфорные соли каль­ция и магния и соли полуторных оксидов железа и алюми­ния (FеРО 4 . А1РО 4 в кислых почвах) слаборастворимы и малодоступны для растений. Двух замешенные и особенно однозамещенные соли кальция и магния, тем более соли одно­валентных катионов и свободная ортофосфорная кислота раст­воримы в воде и используются растениями как главный ис­точник фосфора в почвенном растворе.

Сера входит в число основных питательных элементов, необходимых для жизни растения. Она поступает в них глав­ным образом в виде сульфата. Ее содержание в расти­тельных тканях относительно невелико и составляет в,2- 1,0% в расчете на сухую массу. Потребность в сере высока у растений, богатых белками, например у бобовых (люцерна, клевер), но особенно сильно она выражена у представите­лей семейства крестоцветных, которые в больших количествах синтезируют масла.

Недостаточное снабжение растений серой тормозит синтез серосодержащих аминокислот и белков, снижает фотосинтез и скорость роста растений, особенно надземной части. В острых случаях нарушается формирование хлоропласте» и возможен их распад. Симптомы дефицита серы побледнение и пожелтение листьев - похожи на признаки не­достатка азота, но сначала появляются у самых молодых лис и, ев. Это показывает, что отток серы из более старых листьев не может компенсировать недостаточное снабжение растений серой через корпи.

Калий - один из самых необходимых элементов минерального питания растений о содержание в тканях составляет среднем 0,5-1.2% в расчете на сухую массу. Долгое время основным источников получения калия слу­жила зола, что нашло отражение в названии элемента (происходит от слова - тигельная зола). Содержа­ние калия в клетке в 100-1000 раз превышает его уровень во внешней среде. Его гораздо больше в тканях, чем других катионов.

Запасы калия в почве больше содержания фосфора в 8 - 40 раз, а азота - в 5 - 50 раз. В почве калий может на­ходиться в следующих формах: в составе кристаллической решетки минералов, в обменном и необменном состоянии в коллоидных частицах, в составе пожнивных остатков и микроорганизмах, в виде минеральных солей почвенного раствора.

Наилучшим источником питания являются растворимые соли калия (0,5 - 2% от валовых запасов в почве). По мере потребления подвижных форм калия запасы его в почве могут восполняться за счет обменных форм, а при уменьшении последних - за счет необменных, фиксированных форм калия. Попеременное подсушивание и увлажнение почвы, а также дея­тельность корневой системы растений и микроорганизмов способствуют переходу калия в доступные формы.

В растениях калий в наибольшем количестве сосредоточен в молодых, растущих тканях, характеризующихся высоким уровнем обмена веществ: меристемах, камбии, молодых листьях, побегах, почках. В клетках калий присутствует в основном в ионной форме, он не входит в состав орга­нических соединений, имеет высокую подвижность и поэтому легко регулируется. Передвижению калия из старых в молодые листья способствует натрий, который может заме­щать его в тканях растений, прекративших рост.

В растительных клетках около 80% калия содержится в вакуолях. Он составляет основную часть катионов клеточ­ного сока. Поэтому калий может вымываться из расте­ний дождями, особенно из старых листьев. Небольшая часть этого катиона (около 1 %) прочно связана с белками мито­хондрий и хлоропластов. Калий стабилизирует структуру этих органелл. При калиевом голодании нарушается ламеллярно транулярное строение хлоропластов и дезорганизуются мем­бранные структуры митохондрий. До 20% калия клетки адсор­бируется на коллоидах цитоплазмы. На свету прочность связи калия с коллоидами выше, чем в темноте. В ночное время мо­жет наблюдаться даже выделение калия через корневую систе­му растений.

Калий служит основным прогивоионом для нейтрализации отрицательных зарядов неорганических и органических анио­нов. Именно присутствие калия в значительной степени оп­ределяет коллоидно-химические свойства цитоплазмы, что существенно влияет практически на все процессы в клетке. Калий способствует поддержанию состояния гидратации кол­лоидов цитоплазмы, регулируя ее водоудерживаюшую спо­собность. Увеличение гидратации белков и водоудерживающей способности цитоплазмы повышает устойчивость растений к засухе и морозам.

Кальций . Общее содержание кальция у разных видов растений со­ставляет 5 - 30 мг на 1 г сухой массы. Рас гения по отноше­нию к кальцию деляг на три группы: калъциефилы, калъцие фобы и нейтральные виды. Много кальция содержат бобовые, гречиха, подсолнечник, картофель, капуста, конопля, гораздо меньше - зерновые, лен, сахарная свекла. В тканях двудоль­ных растений этого элемента, как правило, больше, чем у однодольных.

Кальций накапливается в старых органах и тканях. Это связано с тем, что транспорт его осуществляется по ксиле­ме и реутилизация затруднена. При старении клеток или сни­жении их физиологической активности кальций из цитоплазмы перемещается в вакуоль и откладывается в виде нераствори­мых солей щавелевой, лимонной и других кислот. Образую­щиеся кристаллические включения затрудняют подвижность и возможность повторного использования этого кат Кальций выполняет многообразные функции в обмене ве­ществ клеток и организма в целом. Они связаны с его влиянием на структуру мембран, ионные потоки через них и биоэлектрические явления, на перестройки цитоскелета, процессы поляризации клеток и тканей и др. Кальций активирует ряд ферментных систем клетки: дегидрогеназы (глутаматдегидрогеназа, малатдетидрогеназа, глюкозо-6-фосфагдегидрогеназа. зависимая изоцитратдегидрогеназа), амилазу, аденилат- и аргининкиназы, липазы, фосфатазы. При этом кальций может способствовать агре­гации субъединиц белка, служить мостиком между ферментом и субстратом, влиять на состояние аллостерического центра фермента. Избыток кальция в ионной форме угнетает окис­лительное фосфорилирование и фотофосфорилирование иона.

От недостатка кальция в первую очередь стра­дают молодые меристематические ткани и корневая система. У делящихся клеток не образуются новые клеточные стенки и в результате возникают многоядерные клетки, характерные для меристем с дефицитом кальция. Прекращается образо­вание боковых корней и корневых волосков, замедляется рост корней. Недостаток кальция приводит к набуханию пектиновых веществ, что вызывает клеточных сте­нок и разрушение клеток. В результате корни, листья, отдель­ные участки стебля зашивают и отмирают. Кончики и края листьев вначале белею 1. а затем чернеют, листовые пластинки и скручиваются. На плодах, в запасающих и сосудистых тканях некротические участки.

Магний. По содержанию в растениях магний занимает четвертое место после калия, азота и кальция. У высших растений среднее его содержание в расчетена сухую массу 0.02 - 3.1% у водорослей 3,0 - 3,5%. Особенно мною его в растениях короткого дня - кукурузе, просе, сорго, конопле, а также в картофеле, свекле, табаке и бобовых. 1 кг свежих листьев содержит 300-800 мг магния, из них 30-80 мг (т. е. 1/ 10 часть) входит в состав хлорофилла. Особенно много магния в молодых клетках и растущих тканях, а также в генера­тивных органах и запасающих тканях. В зерновках магний накапливается в зародыше, где его уровень в несколько раз превышает содержание в эндосперме и кожуре (для кукурузы соответственно 1,6, 0,04 и 0,19% на сухую массу).

Действие магния на другие участки обмена веществ чаще всего связано с его способностью регулировать работу ферментов и значение его для ряда ферментов уникально. Недостаток магния приводит к уменьшению содержания фосфора в растениях, даже если фосфаты в достаточных количествах имеются в питательном субстрате, тем более, что транспортируется фосфор по растению в основном в орга­нической форме. Поэтому дефицит магния будет тормозить образование фосфорорганических соединений и соответствен­но распределение фосфора в растительном организме. При недостатке маг­ния нарушается формирование пластид: матрикс хлоропластов просветляется, граны слипаются. Ламеллы стромы разры­ваются и не образуют единой структуры, вместо них появ­ляется много везикул. При магниевом голодании между зе­леными жилками появляются пятна и полосы светло-зеле­ного, а затем желтого цвета. Края листовых пластинок при­обретают желтый, оранжевый, красный или темно-красный цвет, и такая «мраморная» окраска листьев наряду хлоро­зом служит характерным признаком нехватки магния. На более поздних стадиях магниевого голодания светло-желтые и бело­ватые полоски отмечаются и на молодых листьях, свидетель­ствуя о разрушении в них хлоропласте», а затем и каротиноидов, причем зоны листа, прилежащие к сосудам, дольше остаются зелеными. Впоследствии развиваются хлороз и нек­роз, затрагивая в первую очередь верхушки листьев.

Железо . Среднее содержание железа в растениях составляет 0,02-0,08%. В составе соединений, содержащих гем (все цитохромы, каталаза. и в негемовой форме железо принимает участие в функционировании ос­новных редокс-систем фотосинтеза и дыхания. Вместе с молиб­деном железо участвует в восстановлении нитратов и фик­сации молекулярного азота клубеньковыми бактериями, входя в состав нитратредуктазы и нитрогеназы. Железо катализирует также начальные этапы синтеза хлорофилла (образование 8-аминолевулиновой кислоты и прогопорфиринов). Поэтому недостаточное поступление железа в растения в условиях переувлажнения и на карбонатных почвах приводит к снижению интенсивности дыхания и фотосинтеза и выра­жается в пожелтении листьев (хлороз) и быстром их опадении.

Кремний обнаружен у всех растений. Особенно много его в клеточных стенках. Растения, накапливающие кремний, имеют прочные стебли. Недо­статок кремния может задерживать рост злаков (куку­руза, овес, ячмень) и двудольных растений (огурцы, томаты, табак, бобы). Исключение кремния во время репродуктив­ной стадии вызывает уменьшение количества семян, при этом снижается число зрелых семян. При отсутствии в питатель­ной среде кремния нарушается ультраструктура клеточных органелл.

Алюминий также относится к макроэлементам, в которых нуждаются только некоторые растения. Предполагается, что он имеет большое значение в обмене веществ у гидрофитов. Интересно отметить, что этот катион концентрируют папо­ротники и чай. При недостатке алюминия у чай­ного листа наблюдается хлороз, однако высокие концентрации токсичны для расмений. В высоких дозах алюминий связы­вается в клетках с фосфором, что в итоге приводит к фосфор­ному голоданию растений.