Боковые побеги у однолетних растений. Побег
Либо из пазушной или придаточной (адвентивной) почки. Таким образом, почка является зачаточным побегом. При прорастании семени из зародышевой почечки формируется первый побег растения - его главный побег , или побег первого порядка .
Из главного побега формируются боковые побеги , или побеги второго порядка , а при повторении ветвления - третьего порядка и т. д.
Придаточные побеги формируются из придаточных почек.
Так формируется система побегов, представленная главным побегом и боковыми побегами второго и последующего порядков. Система побегов увеличивает общую площадь соприкосновения растения с воздушной средой.
В зависимости от выполняемой функции различают побеги вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные. Вегетативные (невидоизменённые) побеги, состоящие из стебля, листьев и почек и вегетативно-генеративные (частично видоизменённые), состоящие дополнительно из цветка или соцветия , выполняют функции воздушного питания и обеспечивают синтез органических и неорганических веществ . В генеративных (полностью видоизменённых) побегах фотосинтез чаще всего не происходит, зато там образуются спорангии , задача которых сводится к обеспечению размножения растения (к таким побегам относится и цветок).
Побег, на котором образуются цветки , называется цветоносным побегом , или цветоносом (иногда термин «цветонос» понимают в более узком смысле - как участок стебля , на котором находятся цветки).
Основные органы побега
Вегетативный невидоизменённый побег - единый орган растения, состоящий из стебля , листьев и почек , формирующийся из общего массива меристемы (конуса нарастания побега) и обладающие единой проводящей системой. Стебли и листья, являющиеся основными структурными элементами побега - часто рассматриваются как его составные органы, то есть органы второго порядка. Кроме того, обязательная принадлежность побега - почки. Главная внешняя черта, отличающая побег от корня - наличие листьев.
Моноподиальное ветвление
Моноподиальное ветвление является следующим этапом эволюции ветвления побегов. У растений с моноподиальным типом строения побега верхушечная почка сохраняется на протяжении всей жизни побега. Моноподиальный тип ветвление часто встречается среди голосеменных растений , также встречается у многих покрытосеменных (например, у многих видов пальм , а также растений из семейства Орхидные - гастрохилусов , фаленопсисов и других). Некоторые из них имеют единственный вегетативный побег (например, Фаленопсис приятный).
Моноподиальные растения - термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а также в научно-популярной литературе по комнатному и оранжерейному цветоводству .
Моноподиальные растения могут существенно различаться внешне. Среди них есть розеточные, с удлиненным побегом, кустовидные.
Симподиальное ветвление
У растений с симподиальным типом строения побега верхушечная почка закончив развитие отмирает или дает начало генеративному побегу . После цветения этот побег больше не растет, а у его основания начинает развиваться новый . Структура побега у растений с симподиальным типом ветвления сложнее, чем у растений с ; симподиальное ветвление является эволюционно более продвинутым типом ветвления. Слово «симпоидальный» образовано от греч. sym («вместе» или «много») и pod («нога»).
Симподиальное ветвление характерно для многих покрытосеменных растений: например, для лип , ив и многих орхидных .
У орхидных, помимо верхушечных, у части симподиальных орхидей образуются и боковые соцветия, развиваясь из почек, расположенных у основания побега (Пафиния гребенчатая). Часть побега, прижатая к субстрату, назвается ризомой. Располагается, как правило, горизонтально и не имеет настоящих листьев, только чешуевидные. Редуцированной, почти неразличимой ризома бывает у многих масдеваллий, дендробиумов и онцидиумов; хорошо различимой и утолщенной - у каттлей и лелий, удлиненной - у бульбофиллюмов и целогин, достигая 10 и более сантиметров. Вертикальная часть побега часто бывает утолщенной, образующей так называемый туберидий , или псевдобульбу. Псевдобульбы могут быть различной формы - от почти сферической до цилиндрической, конусовидной, булавовидной и удлиненной, напоминающей стебли тростника. Псевдобульбы являются запасающими органами.
Симподиальные растения - термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а так же в научно-популярной литературе по комнатнуму и оранжерейному цветоводству .
|
Bulbophyllum grandiflorum |
Cirrhopetalum macraei . Curtis"s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г. |
Oncidium dasystyle . Curtis"s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г. |
Dendrobium senile . Curtis"s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г. |
Эволюция типов ветвления
Видоизменения побегов (метаморфоз)
Побег - самый изменчивый по внешнему облику орган растения. Это связано не только с общей мультифункциональностью вегетативных органов, возникшей в процессе эволюции , но и с изменениями, происходящими в процессе онтогенеза растений, обусловленными адаптацией к разнообразию условий окружающей среды, а у культурных растений - под воздействием человека.
Основной тип побега зелёного растения - надземный (воздушный) ассимилирующий побег, несущий на оси зелёные листья срединной формации. Однако и ассимилирующие побеги не одинаковы. Нередко наряду с основной функцией фотосинтеза у этих побегов выступают и другие: отложение запасов и опорная функция (большей частью в многолетних стеблях), вегетативное размножение (ползучие побеги, плети).
Видоизменение подземных побегов
Побеги, живущие под землёй, под влиянием комплекса условий, резко отличных от наземной среды, почти полностью утратили функции фотосинтеза и приобрели другие не менее важные жизненные функции, такие как органы перенесения неблагоприятного периода, запасания питательных веществ, вегетативного возобновления и размножения растений. К подземным видоизменённым побегам относятся: корневище , каудекс, подземные столон и клубень , луковица , клубнелуковица .
Каудекс - многолетний орган побегового происхождения многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем , сохраняющимся в течение всей жизни растения. Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несёт на себе множество почек возобновления, часть которых могут быть спящими. Каудексовых растений много среди зонтичных (бедренец , ферула), бобовых (люцерны , люпины), сложноцветных (одуванчик , полыни , василёк шероховатый).
Подземный столон - однолетний удлинённый тонкий подземный побег с недоразвитыми чешуевидными листьями. На утолщённых концах столонов растения могут накапливать запасные вещества, образуя клубни или луковицы (картофель , седмичник, адокса).
Стеблевой клубень - видоизменённый побег с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро сшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками (картофель , топинамбур).
Луковица - подземный (реже надземный) сильно укороченный специализированный побег, в котором запасные вещества откладываются в чешуях листовой природы, а стебель преобразован в донце. Луковица - типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы свойственны однодольным растениям из семейства Лилейные (лилия , тюльпан , лук), Амариллисовые (амариллис , нарцисс , гиацинт) и др. Как исключение, они встречаются и у двудольных - у некоторых видов кислицы и жирянки .
Клубнелуковица - видоизменённый подземный укороченный побег с толстым стеблем, запасающим ассимилянты, придаточными корнями, отрастающими с нижней стороны клубнелуковицы, и сохраняющимися засохшими основаниями листьев (плёнчатые чешуи), в совокупности составляющими защитный покров. Клубнелуковицы имеют шафран , гладиолус , безвременник .
Видоизменения надземных побегов
Необычный образ жизни и/или приспособления к особым условиям существования растений приводят к различным видоизменениям побегов. При этом побеги могут служить не только для хранения питательных веществ, воспроизведения и размножения растений, но и выполнять другие функции. Нередки случаи, когда видоизменяется не весь побег, а только его листья, причём некоторые их метаморфозы внешне и функционально сходы с метаморфозами побега (колючки, усики).
Колючка - сильно одревесневающий безлистный укороченный побег с острой верхушкой. Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. У дикой яблони , дикой груши , крушины слабительной (Rhamnus cathartica ) в колючки превращаются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся остриём. У гледичии (Gleditschia triacanthos ) мощные разветвлённые колючки образуются на стволах из спящих почек. Многие виды боярышника имеют колючки, формирующиеся из пазушных почек листьев, что топографически соответствует боковым побегам.
Кладодий - видоизменённый боковой побег, обладающий способностью к длительному росту, с зелёными плоскими длинными стеблями, выполняющими функции листа . Как орган фотосинтеза , кладодий имеет хорошо развитую хлорофиллоносную ткань , расположенную под эпидермой. К растениям с кладодиями относятся мюленбекия плоскоцветочная (Muhlenbekia platyclada ), кактус-декабрист (Zygocactus truncates ), кармихелия южная (Carmichaelia australis ), коллеция (Colletia cruciata ) и опунция (Opuntia ).
Филлокладий - видоизменённый листовидно уплощённый боковой побег, обладающий ограниченным ростом и выполняющим функции листа. Филлокладии развиваются из боковых почек, поэтому всегда находятся в пазухе небольшого плёнчатого или чешуевидного листа. Выполняя функцию фотосинтеза, побеги филлокладиев и внешне приобретают сходство с листом, которое проявляется в ограниченном росте и полной потере метамерной структуры. Явление филлокладии свойственно таким растениям, как иглица,
Задание 10. «Строение побега»
Сделайте подписи к рисунку.
Что такое стебель?
Какой участок побега называется узлом? Междоузлием?
Что такое пазуха листа?
Задание 11. «Листорасположение»
Рассмотрите рисунок и ответьте на вопросы:
Какой цифрой обозначено растение с супротивным листорасположением? Какое листорасположение называется супротивным?
Какой цифрой обозначено растение с очередным листорасположением? Какое листорасположение называется очередным?
Какой цифрой обозначено растение с мутовчатым листорасположением? Какое листорасположение называется мутовчатым?
Задание 12. «Ветвление побегов»
Рассмотрите рисунок и ответьте на вопросы:
Как называется ветвление побегов, изображенных на рисунке?
Чем отличается ветвление побегов растения 1 и 2?
Чем отличается ветвление побегов растения 3 и 4?
Задание 13. «Кущение»
Рассмотрите рисунок и ответьте на вопросы:
Сделайте подписи к рисунку.
Какое ветвление называют кущением?
Для каких растений характерно кущение?
Задание 14. «Строение почек»
Рассмотрите рисунок и ответьте на вопросы:
Какие почки изображены на рисунке буквами А и Б? Ответ поясните.
Что обозначено на рисунке цифрами 1 – 5?
Какие почки называются вегетативными?
Какие почки называются генеративными?
Задание 15. «Строение конуса нарастания»
Рассмотрите рисунок и ответьте на вопросы:
Сделайте подписи к рисунку.
Что произойдет с побегом, если прищипнуть его верхушку?
Что такое пасынкование?
Для чего проводят пасынкование помидоров, винограда?
Задание 16. «Почечные кольца и годичные приросты»
Рассмотрите рисунок и ответьте на вопросы:
Сделайте подписи к рисунку.
Что такое почечное кольцо?
Что такое годичный прирост побега?
Что называют листовым рубцом?
Задание 17. «Подземные видоизменения побегов»
Рассмотрите рисунок и ответьте на вопросы:
Какие подземные видоизменения побегов обозначены на рисунке буквами А – Г?
Сделайте подписи к рисунку.
Задание 18. «Надземные видоизменения побегов»
Рассмотрите рисунок и ответьте на вопросы:
Как называются надземные видоизменения побегов у данных растений?
Какие функции выполняют данные побеги?
Задание 19. «Важнейшие термины и понятия темы»
1. Побег. 2. Узел. 3. Пазуха листа. 4. Листовой рубец. 5. Почечное кольцо. 6. Почки вегетативные. 7. Почки генеративные. 8. Почки верхушечные. 9. Почки пазушные. 10. Почки спящие. 11. 11. Кущение. 12. Пасынкование. 13. Стеблевой суккулент.
Задание 20. «Расположение побегов в пространстве»
Рассмотрите рисунок и ответьте на вопросы:
Задание 21. «Внутреннее строение
древесного стебля»
Рассмотрите рисунок и ответьте на вопросы:
Что обозначено на рисунке цифрами 1 – 15?
Сколько лет данному растению?
Какое кольцо древесины наиболее старое?
Задание 22. «Внутреннее строение древесного стебля»
Дайте ответ одним предложением:
Задание 23. «Годичные кольца»
Рассмотрите рисунок и ответьте на вопросы:
Сколько лет этому дереву? Как вы определили возраст дерева?
Почему толщина различных годичных колец неодинакова?
Почему одно годичное кольцо имеет неодинаковую толщину?
Задание 24. «Строение стебля травянистых растений»
Рассмотрите рисунок и ответьте на вопросы:
Стебли каких травянистых растений изображены на рисунках под буквами А и Б?
Чем расположение проводящих пучков в стебле травянистого двудольного растения отличается от их расположения в стебле однодольного растения?
Что обозначено на рисунке цифрами 1 – 4?
Чем проводящие пучки двудольных растений отличаются от проводящих пучков однодольных растений?
Задание 25. «Важнейшие термины и понятия темы»
Дайте определение терминам или раскройте понятия (одним предложением, подчеркнув важнейшие особенности):1. Стебель. 2. Чечевички. 3. Перидерма. 4. Первичная кора. 5. Луб. 6. Камбий. 7. Ксилема. 8 Годичное кольцо. 9. Сердцевина. 10. Сердцевинные лучи.
Олимпиадникам!
Задание 26, 27. «Схема первичного строения стебля. Стебель липы»
Ч
Стебель липы
то обозначено на рисунках:
Задание 28, 29. «Строение стебля яблони, кирказона»
Что обозначено на рисунках:
Стебель яблони
Задание 30, 31. «Строение стебля льна, кукурузы»
Что обозначено на рисунках:
З
адание 32, 33. «Строение стебля лютика, ириса»
Что обозначено на рисунках:
Задание 34. «Строение стебля ржи»
Что обозначено на рисунках:
Задание 35. «Расположение проводящих тканей в различных типах стел»
Что обозначено на рисунках:
Задание 36. «Схема эволюции стелы»
Что обозначено на рисунках:
Схема эволюции стелы
Ответы:
Задание 10.
1. 1 – стебель; 2 – лист; 3 – узел; 4 – междоузлие; 5 – пазуха листа; 6 – пазушная почка; 7 - верхушечная почка. 2. Ось побега, несущая на себе листья, почки, цветы и плоды. 3. Место прикрепления листа к стеблю – узел, расстояние меду двумя узлами – междоузлие. 4. Угол между стеблем и листом.
Задание 11.
1. Цифрой 2. Когда от узла отходят два листа, расположенных друг против друга. 2. Цифрой 1. Когда на каждом узле располагается по одному листу, причем основания листьев можно соединить условной спиральной линией. 3. Цифрой 3. Когда от узла отходит три и более листьев.
Задание 12.
1. 1 – моноподиальное, 2 – симподиальное, 3 – дихотомическое, 4 – ложнодихотомическое. 2. При моноподиальном ветвлении верхушечная почка не отмирает, а при симподиальном – отмирает ежегодно и ей на смену приходит ближайшая боковая почка. 3. При дихотомическом ветвлении конус нарастания делится на две части, а при ложнодихотомическом отмирает верхушечная почка, и две супротивно расположенные образуют два верхушечных побега.
Задание 13.
1. 1 – зерновка; 2 – придаточные корни; 3 – надземные побеги. 2. Ветвление, при котором боковые побеги развиваются из подземных или приземных почек материнского растения. 3. Для кустарников, кустарничков, для злаков.
Задание 14.
1. А – вегетативная почка, из нее разовьется побег. Б – генеративная почка, содержит зачаток соцветия. 2. 1 – зачаточный стебель; 2 – зачаточные почки; 3 – зачаточные листья; 4 почечные чешуи. 3. Почки, из которых разовьются побеги с листьями. 4. Почки, из которых разовьются цветки или соцветия.
Задание 15.
1. 1 – конус нарастания; 2 – зачаточный стебель; 3 – зачаточные листья; 4 – зачаточные почки. 2. Прекращается рост стебля в длину, из пазушных почек начинают развиваться боковые побеги. 3. Удаление нежелательных боковых побегов («пасынков»). 4. Для того, чтобы лучше росли и быстрее созревали плоды на главном побеге.
Задание 16.
1. 1 – почечное кольцо, образовавшееся в этом году; 2 – почечное кольцо, образовавшееся в прошлом году; 3, 5 – последний годичный прирост; 4 – годичный прирост прошлого года. 2. След от опавших почечных чешуй. 3. Прирост побега в течение года. 4. След под почкой от опавшего листа.
Задание 17.
1. А – клубень; Б – корневище; В – луковица; Г – клубнелуковица. 2. 1 – подземный столон; 2 – клубень; 3 – основание клубня; 4 – верхушка клубня; 5 – боковая почка и листовой рубец: 6 – кора; 7 – древесина; 8 – сердцевина; 9 – камбий; 10 – верхушечная почка корневища; 11 - чешуевидные листья; 12 – придаточные корни; 13 – стебель; 14 – почки; 15 – сухие листья-чешуи; 16 – сочные листья.
Задание 18.
1. 1 – стеблевой суккулент; 2 – колючка побегового происхождения; 3 – филлокладий; 4 - кладодий; 5 – надземный столон; 6 –– ус побегового происхождения. 2. У кактуса – водозапасающая и ассимиляционная функции; у боярышника – защитная функция; у иглицы и дрока – ассимиляционная; у земляники – вегетативное размножение; у винограда – закрепление растения.
Задание 19.
1. Стебель с расположенными на нем листьями и почками. 2. Участок стебля, от которого отходит лист. 3. Угол, образующийся между стеблем и листом. 4. След, оставшийся на стебле после опадания листа. 5. Следы от почечных чешуй. 6. Почки, из которых развиваются побеги с листьями. 7. Почки, из которых развиваются цветки или соцветия. 8. Почки, расположенные на верхушках побегов. 9. Почки, расположенные в пазухах листьев. 10. Почки, не дающие побегов длительное время. 11. Ветвление, при котором боковые побеги развиваются из подземных или приземных почек материнского растения. 12. Удаление нежелательных боковых побегов («пасынков»). 13. Видоизмененный стебель, выполняющий водозапасающую и ассимиляционную функцию.
Задание 20.
1 – прямостоячий (подсолнечник); 2 – приподнимающийся (лапчатка метельчатая); 3 – стелющийся (клюква); 4 – ползучий (живучка ползучая); 5 – вьющийся (вьюнок полевой); 6 – лазающий (горох).
Задание 21.
1. 1 – эпидерма; 2 – кора; 3 – камбий; 4 – древесина; 5 – сердцевина; 6 – чечевичка; 7 – пробка (феллема); 8 – первичная кора; 9 – вторичная кора; 10 – ситовидные трубки; 11 – ситовидные поля; 12 – клетки спутницы; 13 – сосуды (трахеи); 14 – трахеиды; 15 – лубяная паренхима. 2. Три года. 3. Находящееся рядом с сердцевиной.
Задание 22.
1. Все ткани, лежащие кнаружи от камбия. 2. Эпидерму, перидерму, корку. 3. Феллему (пробку), феллоген (пробковый камбий), феллодерму. 4. Проводящую, механическую и основную. 5. Ситовидные клетки и ситовидные трубки, лубяные волокна и лубяную паренхиму. 6. Ситовидные клетки и ситовидные трубки. 7. Рост стебля в толщину. 8. Проводящую, механическую и основную. 9. Сосуды (трахеи) и трахеиды, древесные волокна, древесную паренхиму и сердцевинные лучи. 10. Трахеи и трахеиды. 11. Горизонтальный транспорт веществ. 12. Запасающую.
Задание 23.
1. 13 лет. По количеству годичных колец в древесине. 2. Разные условия жизни в разные годы, чем лучше условия, тем толще кольцо. 3. Обычно кольцо шире с южной стороны, там ствол лучше нагревается солнцем.
Задание 24.
1. А – стебель двудольного растения, Б – стебель однодольного растения. 2. У двудольных растений проводящие пучки расположены по кругу, у однодольных – в беспорядке. 3. 1 – механическая ткань, склеренхима; 2 – ситовидные трубки; 3 – камбий; 4 – сосуды. 4. У двудольных – с камбием (открытые), у однодольных – без камбия (закрытые).
Задание 25.
1. Ось побега, несущая на себе листья, почки, цветы и плоды. 2. Участки рыхло расположенных клеток коры, обеспечивающие газообмен и испарение. 3. Вторичная покровная ткань, образованная в результате деятельности феллогена. 4. Часть стебля между эпидермой и центральным цилиндром. Эндодерма не всегда четко выражена. 5. Вторичная флоэма древесных растений, образованная в результате деятельности камбия. 6. Слой клеток вторичной образовательной ткани голосеменных и двудольных цветковых растений, обеспечивающий вторичное утолщение стеблей и корней. 7. Древесина. 8. Кольцо древесины, образованное за один вегетационный период. 9. Ткань, образованная паренхимными клетками в центре стебля. 10. Клетки в ксилеме и флоэме, обеспечивающие горизонтальный транспорт веществ.
Задание 26.
Первичное строение стебля.
1 – эпидерма. 2 – первичная кора; 2а – колленхима; 2б – паренхима; 2в – эндодерма; 3 – перициклическая зона; 4 – флоэма; 5 – ксилема; 6 – сердцевина.
Задание 27.
Строение стебля липы.
а) срез на уровне появления прокамбия; б) на уровне появления камбия; в) на уровне сформированной структуры; 1 – прокамбий; 2 – эпидерма; 3 – перидерма; 4 – колленхима; 5 – паренхима коры; 6 - эндодерма; 7 – перициклическая зона; 8 – первичная флоэма; 9 – твердый луб; 10 – вторичная флоэма (мягкий луб); 11 – сердцевинный луч (7-11 вторичная кора); 12 – камбиальная зона; 13 – осенняя древесина; 14 – весенняя древесина; 15 – вторичная древесина;, 16 – первичная древесина; 17, 18 – сердцевина.
Задание 28. Строение стебля яблони.
1 – пробка; 2 – колленхима; 3 – паренхима первичной коры; 4 – эндодерма; 5 – перициклическая зона; 6 – флоэма; 7 – камбий; 8 – вторичная ксилема; 9 – первичная ксилема; 10 – сердцевинный луч; 11 – сердцевина; 12 – перимедуллярная зона.
Задание 29. Стебель кирказона.
а) срез на уровне появления прокамбия; б) на уровне появления камбия; в) на уровне сформированной структуры; 1 – прокамбий; 2 – эпидерма; 3 – колленхима; 4 – паренхима коры; 5 – эндодерма (3-5 первичная кора); 6 – склеренхима перицикла; 7 – флоэма; 8 – ксилема; 9 – пучковый камбий; 10 – межпучковый камбий; 11 – сердцевинный луч; 12 – паренхима сердцевины (6-12 – центральный цилиндр).
Задание 30. Стебель льна.
а) – поперечный срез; б и в – лубяные волокна; 1 – эпидерма; 2 – паренхима первичной коры; 3 – эндодерма; 4 – лубяные волокна; 5 – флоэма; 6 – камбий; 7 – вторичная ксилема; 8 – первичная ксилема; 9 – сердцевинный луч; 10 – паренхима сердцевины; 11 – полость; 12 – стенка клетки; 13 – полость клетки; 14 – заостренные концы клетки.
Задание 31. Стебель кукурузы.
а) поперечный разрез; б) схема поперечного разреза; 1 – эпидерма; 2 - механическая ткань; 3 –закрытый коллатеральный пучок; 4 – склеренхима; 5 – основная паренхима.
Задание 32. Стебель лютика.
а) срез на уровне появления прокамбия; б) на уровне появления камбия; в) на уровне сформированной структуры; 1 – прокамбий; 2 – эпидерма; 3 – паренхима коры; 4 – склеренхима; 5 – флоэма; 6 – пучковый камбий; 7 – ксилема; 8 – паренхима сердцевины; 9 – полость.
Задание 33. Стебель ириса.
а) поперечный разрез; б) схема поперечного разреза; 1 – эпидерма; 2 – хлоренхима; 3 – эндодерма (2-3 – первичная кора); 4 – склеренхима перицикла; 5 – закрытый коллатеральный пучок; 6 –основная паренхима (4-6 – центральный цилиндр).
Задание 34. Стебель ржи.
а) поперечный разрез; б) схема поперечного разреза; 1 – эпидерма; 2 – механическая ткань; 3 – хлоренхима; 4 – закрытый коллатеральный пучок; 5 – склеренхима; 6 – основная паренхима; 7 – полость.
Задание 35. Расположение проводящих тканей в различных типах стел.
а) – протостела; б) – сифоностела; в) – эвстела; г) – атактостела.
Задание 36. Схема эволюции стелы. 1 – протостела (риниофиты, некоторые плауны и папоротники); 2 - актиностела (некоторые плауны и папоротники); 3 – плектостела (большинство плаунов); 4,5 – эктофлойная и амфифлойная сифоностела (многие папоротники); 6 – диктиостела (большинство папоротников); 7 – артростела (хвощи); 8 – эвстела (большинство семенных растений); 9 – атактостела (характерна для однодольных).
Побег – это надземная вегетативная часть растения. Состоит из осевой части – стебля, на котором расположены листья и почки. На некоторых побегах могут быть размещены также генеративные органы – цветки. Имеет более сложное строение, чем корень.
На стебле побега можно различить узлы и междоузлия. Узел – это место прикрепления одного или нескольких листков к стеблю. Междоузлия – это расстояние между двумя соседними узлами. Между стеблем и листком есть верхний угол, который называется листовой пазухой . Почки находятся на верхушке побега и в листовых пазухах.
Побеги в зависимости от степени вытягивания междоузлий могут быть укороченными или удлиненными. Укороченные побеги состоят фактически из одних узлов. На укороченных побегах у травянистых растений (одуванчик, морковь, свекла и т. п.) листья расположены близко один к другому и образуют прикорневую розетку.
Среди травянистых растений различают растения однолетние, двухлетние и многолетние. Однолетние развиваются и растут на протяжении одного года (одного вегетационного периода). В первый год жизни двухлетние растения (морковь, редька, свекла и т. п.) образуют вегетативные органы, накапливают питательные вещества, во второй – цветут, дают плоды и семена. Многолетние растения живут три и больше лет. Древесные растения – многолетние.
Почки
Почки – это зародышевые побеги с очень укороченными междоузлиями. Они возникли позже, чем стебель и листья. Благодаря почкам происходит ответвление побегов.
По месту расположения почки бывают верхушечными – расположены на верхушке побега, и боковыми или пазушными – расположены в листовых пазухах. Верхушечная почка обеспечивает рост побега, из боковых почек формируются боковые побеги, которые обеспечивают ветвление.
Почки бывают вегетативными (листовыми), генеративными (цветочными) и смешанными. Из вегетативно й почки развивается побег с листьями. Из генеративной – побег с цветком или соцветием. Цветочные почки всегда больше по размерам, чем листовые, и имеют округлую форму. Из смешанных почек развиваются побеги с листьями и цветками или соцветиями. Почки, которые закладываются на любой другой части стебля, а также на корнях или листьях, называются придаточными , или адвентивными . Они развиваются из внутренних тканей, обеспечивают вегетативное восстановление и вегетативное размножение.
По наличию чешуек почки бывают закрытые (если чешуйки есть) и открытые (голые, если чешуек нет). Закрытые почки характерны преимущественно для растений холодного и умеренного поясов. Чешуйки у почек плотные, кожистые, могут покрываться кутикулой или смолянистыми веществами.
Большинство почек развивается у растений ежегодно. Почки, которые могут не возобновлять рост побегов на протяжении нескольких лет (даже всю жизнь), но оставаться живыми, называются спящими . Такие почки возобновляют рост побегов при повреждении верхушечной почки, ствола или ветви. Характерны для деревьев, кустов и ряда многолетних трав. По происхождению могут быть пазушными или придаточными.
Внутреннее строение почки
Снаружи почка может быть покрыта коричневыми, серыми или бурыми ороговевшими чешуйками – видоизмененными листьями. Осевой частью вегетативной почки является зародышевый стебель. На нем расположены зародышевые листья и почки. Все части вместе составляют зародышевый побег . Верхушкой зародышевого побега является конус нарастания . Клетки конуса нарастания делятся и обеспечивают рост побега в длину. Вследствие неравномерного роста внешние листовые зачатки направлены вверх и к центру почки, загнуты над внутренними листовыми зачатками и конусом нарастания, покрывают их.
Внутри цветочных (генеративных) почек на зародышевом побеге находится зародышевый цветок, или соцветие.
Когда из почки вырастает побег, чешуйки его отпадают, а на их месте остаются рубцы. По ним определяют длину ежегодных приростов побега.
Стебель
Стебель – это осевой вегетативный орган растений. Основные функции стебля: обеспечивает взаимосвязь органов растения между собой, транспортирует разные вещества, образует и несет на себе листья и цветки. Дополнительные функции стебля: фотосинтез, накопление веществ, вегетативное размножение, запасание воды. Очень колеблются по размерам (например, эвкалипты высотой до 140- 155 м).
Ток веществ в стебле происходит в двух направлениях: от листьев к корню (нисходящий ток) – органических веществ и от корня к листьям (восходящий ток) – воды и преимущественно минеральных веществ. По сердцевинным лучам от сердцевины к коре питательные вещества передвигаются в горизонтальном направлении.
Побег может ветвиться, то есть образовывать боковые побеги из вегетативных почек на основном стебле. Главный стебель у разветвленного растения называется осью первого порядка . Боковые стебли, которые развились из его пазушных почек, называются осями второго порядка . На них образуются оси третьего порядка и т. д. На дереве может развиться до 10 таких осей.
При ветвлении у деревьев формируется крона. Крона – это совокупность всех надземных побегов деревьев, размещенных выше начала ветвления ствола. Наиболее молодыми ветвями в кроне являются ветви последнего порядка. Кроны имеют разную форму: пирамидальную (тополь), округлую (шаровидную) (клен остролистный), колонновидную (кипарис), плоскую (некоторые сосны) и т. п. Человек формирует крону культурных растений. В природе формирование кроны зависит от того места, где растет дерево.
Ветвление стебля у кустов начинается у самой поверхности почвы, поэтому образуется много боковых побегов (шиповник, смородина, крыжовник и т. п.). У полукустарников (полынь горькая) стебли деревенеют лишь в нижней многолетней части, от которой каждый год отрастают однолетние травянистые побеги.
У некоторых травянистых растений (пшеница, ячмень и т. п.) побеги вырастают из подземных побегов или из самых низких почек стебля – такое ветвление называется кущением .
Стебель, который несет на себе цветок или одно соцветие, называется стрелкой (у первоцвета, лука).
По расположению стебля в пространстве различают: прямостоячие (тополь, клен, осот и т. п.), ползучие (клевер), вьющиеся (березка, хмель, фасоль) и цепляющиеся (переступень белый). Растения с вьющимся побегом объединяются в группу лиан . Ползучие стебли с длинными междоузлиями называются усами , а с укороченными – кнутами . И усы, и кнуты являются надземными столонами . Побег, который стелется по земле, но не укореняется, называется стелющимся (спорыш).
По состоянию стебля различают травянистые стебли (чертополох, подсолнух) и деревянистые (бук, дуб, сирень).
По форме стебля на поперечном срезе различают: округлые (береза, тополь и т. п.), ребристые (валерьяна), трехгранные (осока), четырехгранные (мята, губоцветы), многогранные (зонтичные, большинство кактусов), сплющенные, или плоские (опунции) и т. п.
По опушенности бывают гладкими и опушенными.
Внутреннее строение стебля
На примере древесного стебля двудольных растений. Различают: перидерму, кору, камбий, древесину и сердцевину.
Эпидерма функционирует недолго и отшелушивается. Ее заменяет перидерма , состоящая из пробки, пробкового камбия (феллогена) и феллодермы. Снаружи стебель покрыт покровной тканью – пробкой , которая состоит из отмерших клеток. Выполняет защитную функцию – защищает растение от повреждений, от чрезмерного испарения воды. Пробка образуется из слоя клеток – феллогена, который лежит под ним. Феллодерма – внутренний слой. Обмен с внешней средой происходит через чечевички. Они образованы большими клетками основной ткани с большими межклетниками.
Кора
Различают первичную и вторичную. Первичная находится под перидермой и состоит из коленхимы (механической ткани) и паренхимы первичной коры.
Вторичная кора или луб
Представлен проводящей тканью – ситовидными трубками, механической тканью – лубяными волокнами, основной – лубяной паренхимой. Слой лубяных волокон образует твердый луб, другие ткани – мягкий.
Камбий
Камбий (от лат. cambio – изменяю). Находится под корой. Это образовательная ткань, которая имеет вид тонкого кольца на поперечном срезе. Снаружи клетки камбия образуют клетки луба, внутри – древесины. Клеток древесины, как правило, образуется значительно больше. Благодаря камбию стебель растет в толщину.
Древесина
Состоит из проводящей ткани – сосудов или трахеид, механической – древесинных волокон, основной – древесинной паренхимы. Длина сосудов может достигать 10 см (иногда – нескольких метров).
Сердцевина
Занимает центральное место в стволе. Состоит из тонкостенных клеток основной ткани, больших по размерам. Внешний слой представлен живыми клетками, центральная часть – преимущественно отмершими. В центральной части стебля может получаться полость – дупло. В живых клетках откладываются питательные вещества. От сердцевины к коре через древесину проходит ряд клеток сердцевины, которые называются сердцевинными лучами . Они обеспечивают горизонтальное перемещение раз-ных соединений. Клетки сердцевины могут быть заполнены продуктами метаболизма, воздухом.
Видоизменения стебля
Стебли могут выполнять дополнительные функции, связанные с их видоизменением. Видоизменения возникают в процессе эволюции.
Усики
Это вьющиеся, длинные, тонкие стебли с редуцированными листьями, которые обвиваются вокруг разных опор. Они поддерживают стебель в определенном положении. Характерны для винограда, тыквы, дыни, огурца и т. п.
Колючки
Это укороченные побеги без листьев. Расположены в пазухах листьев и соответствуют боковым пазухам или образуются из спящих почек на столонах (гледичия). Они защищают растение от поедания животными. Характерны стебельные колючки для дикой груши, сливы, терна, облепихи и др.
Образования годичных колец
У деревьев, которые живут в климате с сезонными изменениями, в стебле формируются годичные кольца – на поперечном срезе наблюдается чередование темных и светлых концентрических колец. По ним можно определить возраст растения.
За вегетационный период растения, образуется одно годичное кольцо. Светлые кольца – это кольца древесины, имеющей большие тонкостенные клетки, сосуды (трахеиды) большого диаметра, которые образуются весной и при активном делении клеток камбия. Летом клетки немного мельче, имеют более толстые клеточные стенки проводящей ткани. Темные кольца получаются осенью. Клетки древесины мелкие, толстостенные, имеют больше механической ткани. Темные кольца функционируют больше как механическая ткань, светлые – как проводящая. Зимой клетки камбия не делятся. Переход в кольцах постепенный – от весенней к осенней древесине, резко обозначенный – при переходе от осенней к весенней. Весной деятельность камбия возобновляется и формируется новое годичное кольцо.
Толщина годичных колец зависит от климатических условий в данный сезон. Если условия были благоприятными – светлые кольца широкие.
Годичные кольца незаметны у тропических растений, так как они растут на протяжении всего года почти равномерно.
Побег и системы побегов
Побег , как и корень, - основной орган растения.Вегетативные побеги в типичном случае выполняют функцию воздушного питания, но имеют ряд других функций и способны к разнообразным метаморфозам.Спороносные побеги (в том числе и цветок) специализированы как органырепродуктивные , обеспечивающие размножение.
Побег образуется верхушечной меристемой как единое целое и, поэтому, представляет собой единый орган того же ранга, что и корень. Однако по сравнению с корнем побег имеет более сложное строение. Вегетативный побег состоит из осевой части – стебля , имеющего цилиндрическую форму, илистьев – плоских боковых органов, сидящих на стебле. Кроме того, обязательной частью побега являютсяпочки – зачатки новых побегов, обеспечивающие нарастание побега и его ветвление, т.е. образование системы побегов. Главную функцию побега – фотосинтез – осуществляют листья; стебли – преимущественно несущие органы, выполняющие механическую и проводящую функции.
Главная черта, отличающая побег от корня, - его облиственность. Участок стебля, от которого отходит лист (листья) называется узел . Участки стебля между соседними узлами –междоузлия . Узлы и междоузлия повторяются вдоль оси побега. Таким образом, побег имеетметамерное строение,метамером (повторяющимся элементом) побега являются узел с листом и пазушной почкой и нижележащее междоузлие (рис. 4.16).
Рис. 4.16.Строение побега.
Первый побег растения – его главный побег, или побег первого порядка. Он образуется из зародышевого побега, заканчивающегосяпочечкой , которая формирует все последующие метамеры главного побега. По положению эта почка –верхушечная ; пока она сохраняется, данный побег способен к дальнейшему росту в длину с образованием новых метамеров. Кроме верхушечной, на побеге образуютсябоковые почки. У семенных растений они находятся в пазухах листьев и называютсяпазушными . Из боковых пазушных почек развиваютсябоковые побеги, и происходит ветвление, за счет которого увеличивается общая фотосинтезирующая поверхность растения. Формируетсясистема побегов , представленная главным побегом (побегом первого порядка) и боковыми (побегами второго порядка), а при повторении ветвления – боковыми побегами третьего, четвертого и последующих порядков. Побег любого порядка имеет свою верхушечную почку и способен к нарастанию в длину.
Почка – это зачаточный, еще не развернувшийся побег. Внутри почки заключена меристематическая верхушка побега – егоапекс (рис. 4.17). Апекс представляет собой активно работающий ростовой центр, который обеспечивает формирование всех органов и первичных тканей побега. Источником постоянного самообновления апекса являются инициальные клетки апикальной меристемы, сосредоточенные на кончике апекса. Вегетативный апекс побега, в отличие от всегда гладкого апекса корня, регулярно формирует на поверхности выступы, представляющие собой зачатки листьев. Гладким остается лишь самый кончик апекса, который называютконусом нарастания побега. Его форма сильно варьирует у разных растений и не всегда имеет вид конуса, вершинная часть апекса может быть низкой, полушаровидной, плоской или даже вогнутой.
Из вегетативных почек развиваются вегетативные побеги, состоящие из стебля, листьев и почек. Такая почка состоит из меристематической зачаточной оси, оканчивающейсяконусом нарастания , и зачаточных листьев разного возраста. Нижние листовые зачатки вследствие неравномерного роста загибаются внутрь и прикрывают верхние, более молодые, зачатки листьев и конус нарастания. Узлы в почке сближены, так как междоузлия еще не успели вытянуться. В пазухах листовых зачатков в почке уже могут быть заложены зачатки пазушных почек следующего порядка (рис. 4.17 ). Ввегетативно-генеративных почках заложен ряд вегетативных метамеров, а конус нарастания превращен в зачаточный цветок или соцветие.Генеративные , илицветочные почки заключают в себе только зачаток соцветия или одиночного цветка, в последнем случае почку называютбутоном .
Рис. 4.17.Верхушечная почка побега элодеи: А – продольный срез; Б – конус нарастания (внешний вид и продольный срез); В – клетки апикальной меристемы; Г – паренхимная клетка сформировавшегося листа; 1 – конус нарастания; 2 – зачаток листа; 3 – зачаток пазушной почки.
Наружные листья почки часто видоизменяются в почечные чешуи , выполняющие защитную функцию и предохраняющие меристематические части почки от высыхания и резких перепадов температур. Такие почки называютсязакрытыми (зимующие почки деревьев и кустарников и некоторых многолетних трав).Открытые почки не имеют почечных чешуй.
Кроме обычных, экзогенных по заложению, пазушных почек у растений часто образуются придаточные , илиадвентивные почки. Они возникают не в меристематической верхушке побега, а на взрослой, уже дифференцированной части органа эндогенно, из внутренних тканей. Придаточные почки могут образоваться на стеблях (тогда они обычно расположены в междоузлиях), листьях и корнях. Придаточные почки имеют большое биологическое значение: они обеспечивают активное вегетативное возобновление и размножение тех многолетних растений, у которых они имеются. В частности, при помощи придаточных почек возобновляются и размножаютсякорнеотпрысковые растения (малина, осина, осот, одуванчик).Корневые отпрыски – это побеги, развившиеся из придаточных почек на корнях. Придаточные почки на листьях образуются относительно редко. Если такие почки сразу дают маленькие побеги с придаточными корешками, которые отпадают от материнского листа и вырастают в новые особи, их называютвыводковыми (бриофиллум).
В сезонном климате умеренной зоны развертывание побегов из почек у большинства растений носит периодический характер. У деревьев и кустарников, а также у многих многолетних травянистых растений почки разворачиваются в побеги один раз в году – весной или в начале лета, после чего формируются новые зимующие почки с зачатками побегов будущего года. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, называют годичнымипобегами , илигодичными приростами . У деревьев они хорошо различаются благодаря образованиюпочечных колец – рубцов, которые остаются на стебле после опадения почечных чешуй. Летом у наших листопадных деревьев покрыты листьями годичные побеги только текущего года; на годичных побегах прошлых лет листьев уже нет. У вечнозеленых деревьев листья могут сохраняться на соответствующих годичных приростах 3-5 прошлых лет. В бессезонном климате за один год могут образоваться несколько побегов, разделенных небольшими периодами покоя. Такие побеги, образующиеся за один цикл роста, называютэлементарными побегами .
Почки, впадающие на некоторое время в состояние покоя, а затем дающие новые элементарные и годичные побеги, называют зимующими илипокоящимися . По функции их можно назватьпочками регулярноговозобновления . Такие почки – обязательный признак любого многолетнего растения, древесного или травянистого, именно они обеспечивают многолетность существования особи. По происхождению почки возобновления могут быть и экзогенными (верхушечными или пазушными), и эндогенными (придаточными).
Если боковые почки не имеют периода ростового покоя и развертываются одновременно с ростом материнского побега, их называют почками обогащения . Развертывающиеся из нихпобеги обогащения сильно увеличивают (обогащают) общую фотосинтезирующую поверхность растения, а также общее число образуемых соцветий и, следовательно, семенную продуктивность. Побеги обогащения характерны для большинства однолетних трав и для ряда многолетних травянистых растений с удлиненными цветоносными побегами.
Особую категорию составляют спящие почки , очень характерные для лиственных деревьев, кустарников, кустарничков и ряда многолетних трав. По происхождению они, как и почки регулярного возобновления, могут быть пазушными и придаточными, но, в отличие от них, не разворачиваются в побеги в течение многих лет. Стимулом для пробуждения спящих почек служит обычно или повреждение основного ствола или ветви (пневая поросль после порубки у ряда деревьев), или естественное старение материнской системы побегов, связанное с затуханием жизнедеятельности нормальных почек возобновления (смена стволиков у кустарников). У некоторых растений из спящих почек на стволе образуются безлистные цветоносные побеги. Это явление носит названиекаулифлории и характерно для многих деревьев тропических лесов, например для шоколадного дерева. У гледичии из спящих почек на стволе вырастают пучки крупных разветвленных колючек – видоизмененных побегов (рис. 4.18).
Рис. 4.18.Побеги из спящих почек: 1 – каулифлория у шоколадного дерева; 2 – колючки у гледичии из разветвившихся спящих почек.
Направление роста побегов. Побеги, растущие вертикально, перпендикулярно поверхности земли, носят названиеортотропных . Горизонтально растущие побеги называютсяплагиотропными . Направление роста может меняться в процессе развития побега.
В зависимости от положения в пространстве различают морфологические типы побегов (рис. 4.19 ). Главный побег в большинстве случаев сохраняет ортотропный рост и остаетсяпрямостоячим . Боковые побеги могут расти в различном направлении, часто они образуют разной величины угол с материнским побегом. В процессе роста побег может изменить направление с плагиотропного на ортотропное, тогда он называетсяприподнимающимся , иливосходящим . Побеги с сохраняющимся в течение жизни плагиотропным ростом называютсястелющимися . Если они образуют в узлах придаточные корни, их называютползучими .
Ортотропный рост связан определенным образом со степенью развития механических тканей. При отсутствии хорошо развитых механических тканей в удлиненных побегах ортотропный рост невозможен. Но нередко растения, не обладающие достаточно развитым внутренним скелетом, все же растут вверх. Это достигается различными путями. Слабые побеги таких растений - лиан закручиваются вокруг какой-либо твердой опоры (вьющиеся побеги), лазят с помощью различного рода шипиков, крючков, корней - прицепок (лазящие побеги), цепляются с помощью усиков различного происхождения (цепляющиеся побеги).
Рис. 4.19.Типы побегов по положению в пространстве : А – прямостоячий; Б – цепляющийся; В – вьющийся; Г – ползучий; Д – стелющийся.
Листорасположение. Листорасположение , илифиллотаксис – порядок размещения листьев на оси побега. Различают несколько основных типов листорасположения (рис. 4.20 ).
Спиральное , илиочередное листорасположение наблюдается, когда на каждом узле расположен один лист, и основания последовательных листьев можно соединить условной спиральной линией.Двурядное листорасположение можно рассматривать как частный случай спирального. При этом на каждом узле находится один лист, охватывающий широким основанием всю или почти всю окружность оси.Мутовчатое листорасположение возникает, если на одном узле закладывается несколько листьев.Супротивное листорасположение – частный случай мутовчатого, когда на одном узле образуются два листа, точно друг против друга; чаще всего такое листорасположение бываетнакрест супротивным , т.е. соседние пары листьев находятся во взаимно перпендикулярных плоскостях (рис. 4.20).
Рис. 4.20.Типы листорасположения : 1 – спиральное у дуба; 2 – схема спирального листорасположения; 3 – двурядное у гастерии (а – вид растения сбоку,б – вид сверху, схема); 4 – мутовчатое у олеандра; 5 – супротивное у сирени.
Порядок заложения листовых зачатков на апексе побега – наследственный признак каждого вида, иногда характерный для рода и даже целого семейства растений. Листорасположение взрослого побега определяется в первую очередь генетическими факторами. Однако в процессе развертывания побега из почки и его дальнейшего роста на расположение листьев могут оказывать влияние внешние факторы, главным образом, условия освещения и сила тяжести. Поэтому окончательная картина листорасположения может сильно отличаться от первоначальной и обычно приобретает ярко выраженный приспособительный характер. Листья располагаются так, что их пластинки оказываются в наиболее благоприятных в каждом конкретном случае условиях освещения. Наиболее ярко это проявляется в форме листовой мозаики , наблюдаемой на плагиотропных и розеточных побегах растений. При этом пластинки всех листьев располагаются горизонтально, листья не затеняют друг друга, а образуют единую плоскость, где нет просветов; более мелкие листья заполняют промежутки между крупными.
Типы ветвления побега. Ветвление – это образование системы осей. Оно обеспечивает увеличение общей площади соприкосновения тела растения с воздушной средой, водой или почвой. Ветвление возникло в процессе эволюции еще до появления органов. В простейшем случае верхушка главной оси вильчато ветвится и дает начало двум осям следующего порядка. Этоверхушечное , илидихотомическое ветвление. Верхушечным ветвлением обладают многие многоклеточные водоросли, а также некоторые примитивные растения, например плауны (рис. 4.21 ).
Для остальных групп растений характерен более специализированный боковой тип ветвления. При этом боковые ветви закладываются ниже верхушки главной оси, не затрагивая ее способности к дальнейшему нарастанию. При таком способе потенциальные возможности ветвления и образования систем органов гораздо более обширны и биологически выгодны.
Рис. 4.21.Типы ветвления побега: А – дихотомическое (плаун); Б – моноподиальное (можжевельник); В – симподиальное по типу монохазия (черемуха); Г – симподиальное по типу дихазия (клен).
Различают два типа бокового ветвления: моноподиальное исимподиальное (рис. 4.21 ). При моноподиальной системе ветвления каждая ось представляет собой моноподий, т.е. результат работы одной верхушечной меристемы. Моноподиальное ветвление характерно для большинства голосеменных и многих травянистых покрытосеменных растений. Большинство покрытосеменных растений, однако, ветвится по симподиальному типу. При симподиальном ветвлении верхушечная почка побега на определенном этапе отмирает или прекращает активный рост, но начинается усиленное развитие одной или нескольких боковых почек. Из них образуются побеги, замещающие побег, прекративший рост. Образовавшаяся при этом ось представляет собой симподий – составную ось, состоящую из осей нескольких последовательных порядков. Способность растений к симподиальному ветвлению имеет большое биологическое значение. В случае повреждения верхушечной почки рост оси будет продолжен боковыми побегами.
В зависимости от числа замещающих осей различают симподиальное ветвление по типу монохазия ,дихазия иплейохазия . Ветвление по типу дихазия, илиложнодихотомическое ветвление характерно для побегов с супротивным листорасположением (сирень, калина).
У некоторых групп растений нарастание основных скелетных осей идет за счет одной или немногих верхушечных почек, боковые скелетные ветви совсем не образуются или образуются в очень малом числе. Древовидные растения такого типа встречаются главным образом в тропических областях (пальмы, драцены, юкки, агавы, саговники). Крона этих растений образована не ветвями, а крупными листьями, сближенными в розетку на верхушке ствола. Способность к быстрому разрастанию и захвату пространства, а также к восстановлению после повреждений у таких растений нередко отсутствует или слабо выражена. Среди деревьев умеренного климата такие неветвящиеся формы практически не встречаются.
Другая крайность – растения, слишком обильно ветвящиеся. Они представлены жизненной формой растений-подушек (рис. 4.22 ). Нарастание в длину побегов у этих растений крайне ограничено, но зато ежегодно образуется множество боковых веточек, расходящихся во всех направлениях. Поверхность системы побегов растения выглядит как бы подстриженной; некоторые подушки настолько плотны, что похожи на камни.
Рис. 4.22.Растения – подушки : 1, 2 – схемы строения растений-подушек; 3 – азорелла с острова Кергелен.
Очень сильно ветвятся представители жизненной формы перекати-поле , характерной для степных растений. Шаровидно разветвленная, очень рыхлая система побегов представляет собой огромное соцветие, которое после созревания плодов отламывается у основания стебля и перекатывается ветром по степи, рассеивая семена.
Специализация и метаморфозы побегов. У многих растений в пределах системы побегов наблюдается определенная специализация. Ортотропные и плагиотропные, удлиненные и укороченные побеги выполняют разные функции.
Удлиненными называют побеги с нормально развитыми междоузлиями. У древесных растений они называются ростовыми и располагаются по периферии кроны, определяя ее форму. Их главная функция – захват пространства, увеличение объема фотосинтезирующих органов.Укороченные побеги имеют сближенные узлы и очень короткие междоузлия (рис. 4.23 ). Они формируются внутри кроны и поглощают проникающий туда рассеянный свет. Часто укороченные побеги у деревьев являются цветоносными и выполняют функцию размножения.
Рис. 4.23.Укороченный (А) и удлиненный (Б) побеги платана: 1 – междоузлие; 2 – годичные приросты.
У травянистых растений обычно укороченные розеточные побеги выполняют функцию многолетних скелетных и фотосинтезирующих, а удлиненные формируются в пазухах розеточных листьев и являются цветоносными (подорожник, манжетка, фиалки). Если пазушные цветоносы безлистны, их называютстрелками . Тот факт, что у древесных растений цветоносные побеги укороченные, а у травянистых – удлиненные, биологически хорошо объясним. Для успешного опыления соцветия трав должны быть приподняты над травостоем, а у деревьев даже укороченные побеги в кроне находятся в благоприятных для опыления условиях.
Примером специализации побегов могут служить многолетние осевые органы древесных растений – стволы исучья кроны. У листопадных деревьев годичные побеги теряют ассимиляционную функцию после первого вегетационного периода, у вечнозеленых – через несколько лет. Часть побегов после потери листьев отмирает целиком, но большинство остается в качестве скелетных осей, выполняющих опорную, проводящую и запасающую функции в течение десятков лет. Лишенные листьев скелетные оси известны под названиемсучьев истволов (у деревьев),стволиков (у кустарников).
В ходе приспособления к специфическим условиям среды обитания или в связи с резкой сменой функций побеги могут видоизменяться (метаморфизироваться). Особенно часто метаморфизируются побеги, развивающиеся под землей. Такие побеги утрачивают функцию фотосинтеза; они обычны у многолетних растений, где выступают в качестве органов переживания неблагоприятного периода года, запаса и возобновления.
Наиболее часто встречающимся подземным метаморфозом побега является корневище (рис. 4.24). Корневищем принято называть долговечный подземный побег, выполняющий функции отложения запасных питательных веществ, возобновления, а иногда и вегетативного размножения. Корневище формируется у многолетних растений, как правило, не имеющих во взрослом состоянии главного корня. По положению в пространстве оно может бытьгоризонтальным ,косым иливертикальным . Корневище обычно не несет зеленых листьев, но, будучи побегом, сохраняет метамерную структуру. Узлы выделяются либо по листовым рубцам и остаткам сухих листьев, либо по живым чешуевидным листьям, также в узлах располагаются пазушные почки. По этим признакам корневище легко отличить от корня. Как правило, на корневище формируются придаточные корни; из почек вырастают боковые ответвления корневища и надземные побеги.
Формируется корневище или изначально как подземный орган (купена, вороний глаз, ландыш, черника), или сначала как надземный ассимилирующий побег, который затем погружается в почву с помощью втягивающих корней (земляника, медуница, манжетка). Корневища могут нарастать и ветвиться моноподиально (манжетка, вороний глаз) или симподиально (купена, медуница). В зависимости от длины междоузлий и интенсивности нарастания, различают длинные икороткие корневища и, соответственно,длиннокорневищные икороткокорневищные растения.
При ветвлении корневищ образуется куртина надземных побегов, связанных участками системы корневищ. Если связующие части разрушаются, побеги обособляются, и происходит вегетативное размножение. Совокупность новых особей, образовавшихся вегетативным путем, называютклоном . Корневища характерны преимущественно для травянистых многолетников, но встречаются и у кустарников (бересклет) и кустарничков (брусника, черника).
Близки к корневищам подземныестолоны – недолговечные тонкие подземные побеги, несущие недоразвитые чешуевидные листья. Столоны служат для вегетативного размножения, расселения и захвата территории. Запасные питательные вещества в них не откладываются.
У некоторых растений (картофель, земляная груша) к концу лета из верхушечных почек столонов образуются клубни(рис. 4.24 ). Клубень имеет шаровидную или овальную форму, стебель сильно утолщен, в нем откладываются запасные питательные вещества, листья редуцируются, в их пазухах формируются почки. Столоны отмирают и разрушаются, клубни перезимовывают, и на следующий год дают начало новым надземным побегам.
Клубни не всегда развиваются на столонах. У некоторых многолетних растений клубневидно разрастается и утолщается основание главного побега (цикламен, капуста кольраби) (рис. 4.24 ). Функции клубня – запас питательных веществ, переживание неблагоприятного периода года, вегетативное возобновление и размножение.
У многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем, сохраняющимся в течение всей жизни, образуется своеобразный орган побегового происхождения, называемый каудексом . Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несет множество почек возобновления, часть из которых могут быть спящими. Каудекс обычно бывает подземным и образуется из коротких оснований побегов, погружающихся в почву. От коротких корневищ каудекс отличается способом отмирания. Корневища, нарастая верхушкой, постепенно отмирают и разрушаются на более старом конце; главный корень не сохраняется. Каудекс разрастается в ширину, с нижнего конца он постепенно переходит в долгоживущий утолщающийся корень. Отмирание и разрушение каудекса и корня идет от центра к периферии. В центре образуется полость, а затем он может разделиться продольно на отдельные участки –партикулы . Процесс разделения особи стержнекорневого растения с каудексом на части называютпартикуляцией . Каудексовых растений много среди бобовых (люпин, люцерны), зонтичных (бедренец, ферула), сложноцветных (одуванчик, полыни).
Луковица – это, как правило, подземный побег с очень коротким уплощенным стеблем –донцем и чешуевидными мясистыми сочными листьями, запасающими воду и растворимые питательные вещества, главным образом сахара. Из верхушечной и пазушных почек луковиц вырастают надземные побеги, на донце образуются придаточные корни (рис. 4.24 ). Таким образом, луковица – типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы наиболее характерны для растений из семейств лилейных (лилии, тюльпаны), луковых (луки) и амариллисовых (нарциссы, гиацинты).
По структуре луковицы очень разнообразны. В одних случаях запасающие чешуи луковицы представляют собой только видоизмененные листья, не имеющие зеленых пластинок (лилия саранка); в других – это подземные влагалища зеленых ассимилирующих листьев, которые утолщаются и остаются в составе луковицы после отмирания пластинок (лук репчатый). Нарастание оси луковицы может быть моноподиальным (подснежник) или симподиальным (гиацинт). Наружные чешуи луковицы расходуют запас питательных веществ, подсыхают и играют защитную роль. Число луковичных чешуй варьирует от одной (чеснок) до нескольких сотен (лилии).
В качестве органа возобновления и запаса луковица приспособлена главным образом к климатам средиземноморского типа – с достаточно мягкой влажной зимой и с очень жарким засушливым летом. Она служит не столько для благополучной перезимовки, сколько для переживания жесткой летней засухи. Запасание воды в тканях луковичных чешуй происходит за счет образования слизей, способных удерживать большое количество воды.
Клубнелуковица внешне напоминает луковицу, но ее чешуевидные листья не являются запасающими; они сухие и пленчатые, а запасные вещества откладываются в утолщенной стеблевой части (шафран, гладиолус).
Рис. 4.24.Подземные метаморфозы побега : 1, 2, 3, 4 – последовательность развития и строение клубня картофеля; 5 – клубень цикламена; 6 – клубень кольраби; 7 – луковички лилии тигровой; 8 – луковица лука репчатого; 9 – луковица лилии; 10 – участок длинного корневища пырея ползучего.
Видоизменяться могут не только подземные, но и надземные побеги растений (рис. 4.25 ). Довольно часто встречаютсянадземныестолоны . Это плагиотропные недолговечные побеги, функция которых вегетативное размножение, расселение и захват территории. Если столоны несут зеленые листья и участвуют в процессе фотосинтеза, их называютплетями (костяника, живучка ползучая). У земляники столоны лишены развитых зеленых листьев, стебли у них тонкие и хрупкие, с очень длинными междоузлиями. Такие более высокоспециализированные для функции вегетативного размножения столоны называютусами .
Сочными, мясистыми, приспособленными для накопления воды могут быть не только луковицы, но и надземные побеги, обычно у растений, живущих в условиях недостатка влаги. Водозапасающими органами могут быть листья или стебли, иногда даже почки. Такие сочные растения носят название суккулентов . Листовые суккуленты запасают воду в тканях листьев (алоэ, агавы, толстянки, родиола, или золотой корень). Стеблевые суккуленты характерны для американского семейства кактусовых и африканских молочайных. Сочный стебель выполняет водозапасающую и ассимилирующую функцию; листья редуцированы или превращены в колючки (рис. 4.25, 1). У большинства кактусов стебли колонновидные или шаровидные, листьев на них совсем не образуется, но узлы хорошо заметны по расположению пазушных побегов –ареол , имеющих вид бородавок или удлиненных выростов с колючками или пучками волосков. Превращение листьев в колючки уменьшает испаряющую поверхность растения и защищает от поедания животными. Примером метаморфоза почки в суккулентный орган –кочан служит культурная капуста.
Рис. 4.25.Надземные метаморфозы побега: 1 – стеблевой суккулент (кактус); 2 – усики винограда; 3 – безлистный фотосинтезирующий побег дрока; 4 – филлокладий иглицы; 5 – колючка гледичии.
Колючки кактусов имеют листовое происхождение. Листовые колючки нередко встречаются и у несуккулентных растений (барбарис) (рис. 4.26, 1). У многих растений колючки имеют не листовое, а стеблевое происхождение. У дикой яблони, дикой груши, жостера слабительного в колючки метаморфизируются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся острием. Вид жесткой одревесневшей колючки они приобретают после опадения листьев. У боярышника (рис .4.26, 3) колючки, образующиеся в пазухах листьев, совершенно безлистны с самого начала. У гледичии (рис. 4.25, 5 ) мощные разветвленные колючки образуются на стволах из спящих почек. Образование колючек любого происхождения, как правило, есть результат недостатка влаги. При выращивании многих колючих растений в искусственной влажной атмосфере они утрачивают колючки: вместо них вырастают нормальные листья (верблюжья колючка) или облиственные побеги (английский дрок).
Рис. 4.26. Колючки различного происхождения : 1 – листовые колючки барбариса; 2 – колючки белой акации, видоизменение прилистников; 3 – колючки боярышника побегового происхождения; 4 – шипы – эмергенцы шиповника.
Побеги ряда растений несут шипы . Шипы отличаются от колючек меньшими размерами, это выросты – эмергенцы – покровной ткани и тканей коры стебля (шиповник, крыжовник) (рис. 4.26, 4 ).
Приспособление к недостатку влаги очень часто выражается в ранней утрате, метаморфозе или редукции листьев, теряющих основную функцию фотосинтеза. Это компенсируется тем, что роль ассимилирующего органа берет на себя стебель. Иногда такой ассимилирующий стебель безлистного побега остается внешне неизмененным (испанский дрок, верблюжья колючка) (рис. 4.25, 3). Дальнейшим шагом в указанной смене функций является формирование таких органов, какфиллокладии икладодии . Это уплощенные листоподобные стебли или целые побеги. На побегах иглицы (рис. 4.25, 4 ), в пазухах чешуевидных листьев, развиваются плоские листовидные филлокладии, имеющие, подобно листу, ограниченный рост. На филлокладиях образуются чешуевидные листья и соцветия, чего никогда не бывает на нормальных листьях, значит, филлокладий соответствует целому пазушному побегу. Мелкие, игольчатые филлокладии образуются у спаржи в пазухах чешуевидных листьев основного скелетного побега. Кладодии – это уплощенные стебли, сохраняющие, в отличие от филлокладиев, способность к длительному росту.
Для некоторых растений характерно видоизменение листьев или их частей, а иногда целых побегов в усики , которые закручиваются вокруг опоры, помогая тонкому и слабому стеблю сохранять вертикальное положение. У многих бобовых в усики превращается верхняя часть перистосложного листа (горох, горошки, чина). В других случаях в усики превращаются прилистники (сассапариль). Очень характерные усики листового происхождения формируются у тыквенных, причем можно видеть все переходы от нормальных листьев к полностью метаморфизированным. Усики побегового происхождения можно наблюдать у винограда (рис. 4.25, 2), пассифлоры и ряда других растений.
Стебель
Стебель представляет собой ось побега, состоящую из узлов и междоузлий. Основные функции стебля – опорная (несущая) и проводящая. Стебель осуществляет связь между корнями и листьями. В многолетних стеблях обычно откладываются запасные питательные вещества. Молодые стебли, имеющие под эпидермой хлоренхиму, активно участвуют в фотосинтезе.
Стебель обычно имеет цилиндрическую форму и характеризуется радиальной симметрией в расположении тканей. Однако в поперечном сечении он может быть не только округлым , но и угловатым –трех- ,четырех- илимногогранным ,ребристым ,бороздчатым , иногда совершенно плоским,сплюснутым , или несущим выступающие плоские ребра -крылатым (рис. 4.27).
Рис. 4.27. Типы стеблей по форме поперечного сечения : 1 – округлый; 2 – сплюснутый; 3 – трехгранный; 4 – четырехгранный; 5 – многогранный; 6 – ребристый; 7 – бороздчатый; 8, 9 – крылатые.
Стебли древесных и травянистых растений резко различаются по продолжительности жизни. Надземные побеги трав сезонного климата живут, как правило, один год; продолжительность жизни побегов определяется продолжительностью жизни стебля. У древесных растений стебель существует много лет.
Анатомическое строение стебля соответствует его главным функциям. В стебле развита сложная система проводящих тканей, которая связывает в единое целое все органы растения; наличие механических тканей обеспечивает выполнение опорной функции. Стебель, как и в целом побег, представляет собой «открытую» систему роста, он длительное время нарастает и на нем возникают новые органы.
Ткани стебля образуются в результате деятельности сложной системы меристем: верхушечных, боковых и вставочных (рис. 4.28). Первичная структура складывается в результате работы первичных меристем. Инициальные клеткиапикальной меристемы сосредоточены в конусе нарастания побега. На апексе побега с правильной периодичностью возникают листовые зачатки, что приводит к раннему вычленению узлов, а развитие междоузлий запаздывает. Часто рост междоузлий и развитие в них постоянных тканей продолжаются длительное время за счет работы остаточныхинтеркалярных меристем, которые сохраняются у оснований молодых междоузлий. Хорошим примером такого интеркалярного (вставочного) роста может служить стебель злаков, у которого апикальная меристема очень рано расходуется на образование соцветия, и быстрое вытягивание побега обязано именно вставочному росту.
Рис. 4.28.Схема распределения меристем в стебле : 1 – апикальная меристема; 2 – интеркалярная меристема; 3 – прокамбий; 4 – камбий.
Самый наружный слой клеток апекса становится протодермой , из которой развивается эпидерма – покровная ткань будущего листа и стебля. На уровне первых листовых бугорков в апикальной меристеме обозначаются тяжи более узких и длинных клеток – этопрокамбий , дающий начало первичным проводящим тканям. Прокамбий может возникнуть в виде отдельных пучков или сплошного кольца. По мере дальнейшего роста прокамбий распространяется как в растущий листовой зачаток, так и в стебель, образуя основу будущей проводящей системы побега, связывающей листья и стебли. Остальная часть апекса занятаосновной меристемой , из которой в дальнейшем формируются паренхимные запасающие и ассимилирующие ткани, а также первичные механические ткани. Основная меристема, находящаяся между протодермой и прокамбием, превращается в первичную кору стебля, а из основной меристемы, располагающейся в центре, образуется сердцевина.
Первичная структура стебля у споровых и однодольных растений сохраняется в течение всей жизни. У голосеменных и двудольных внутри прокамбия возникает камбий , который откладывает вторичные проводящие ткани, что приводит к вторичному утолщению стебля.
Первичное строение стебля. В стебле, имеющем первичное строение, как и в корне, различаютпокровную ткань ,первичную кору истелу (осевой , илицентральный цилиндр ) (рис. 4.29).
Покровной тканью являетсяэпидерма типичного строения. В составпервичной коры входит основная паренхима, а также механические, выделительные и некоторые другие ткани. Из механических тканей чаще встречаетсяколленхима , она образует либо сплошной цилиндр, либо имеет вид отдельных тяжей, располагающихся обычно вдоль выступов – ребер стебля (рис. 4.29 ). Сразу под колленхимой или эпидермой, если колленхима отсутствует, в условиях, благоприятных для фотосинтеза, располагаетсяхлоренхима . Она может образовывать с колленхимой или склеренхимой чередующиеся полосы, проходящие вдоль стебля. Граница между корой и стелой выражена гораздо менее че
Или придаточной (адвентивной) почки. Таким образом, почка является зачаточным побегом. При прорастании семени из зародышевой почечки формируется первый побег растения - его главный побег , или побег первого порядка .
Из главного побега формируются боковые побеги , или побеги второго порядка , а при повторении ветвления - третьего порядка и т. д.
Придаточные побеги формируются из придаточных почек.
Так формируется система побегов, представленная главным побегом и боковыми побегами второго и последующего порядков. Система побегов увеличивает общую площадь соприкосновения растения с воздушной средой.
В зависимости от выполняемой функции различают побеги вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные. Вегетативные (невидоизменённые) побеги, состоящие из стебля, листьев и почек и вегетативно-генеративные (частично видоизменённые), состоящие дополнительно из цветка или соцветия , выполняют функции воздушного питания и обеспечивают синтез органических и неорганических веществ . В генеративных (полностью видоизменённых) побегах фотосинтез чаще всего не происходит, зато там образуются спорангии , задача которых сводится к обеспечению размножения растения (к таким побегам относится и цветок).
Побег, на котором образуются цветки , называется цветоносным побегом , или цветоносом (иногда термин «цветонос» понимают в более узком смысле - как участок стебля , на котором находятся цветки).
Основные органы побега
Вегетативный невидоизменённый побег - единый орган растения, состоящий из стебля , листьев и почек , формирующийся из общего массива меристемы (конуса нарастания побега) и обладающие единой проводящей системой. Стебли и листья, являющиеся основными структурными элементами побега - часто рассматриваются как его составные органы, то есть органы второго порядка. Кроме того, обязательная принадлежность побега - почки. Главная внешняя черта, отличающая побег от корня - наличие листьев.
Моноподиальное ветвление
Моноподиальное ветвление является следующим этапом эволюции ветвления побегов. У растений с моноподиальным типом строения побега верхушечная почка сохраняется на протяжении всей жизни побега. Моноподиальный тип ветвление часто встречается среди голосеменных растений , также встречается у многих покрытосеменных (например, у многих видов пальм , а также растений из семейства Орхидные - гастрохилусов , фаленопсисов и других). Некоторые из них имеют единственный вегетативный побег (например, Фаленопсис приятный).
Моноподиальные растения - термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а также в научно-популярной литературе по комнатному и оранжерейному цветоводству .
Моноподиальные растения могут существенно различаться внешне. Среди них есть розеточные, с удлиненным побегом, кустовидные.
Симподиальное ветвление
У растений с симподиальным типом строения побега верхушечная почка закончив развитие отмирает или дает начало генеративному побегу . После цветения этот побег больше не растет, а у его основания начинает развиваться новый . Структура побега у растений с симподиальным типом ветвления сложнее, чем у растений с ; симподиальное ветвление является эволюционно более продвинутым типом ветвления. Слово «симпоидальный» образовано от греч. sym («вместе» или «много») и pod («нога»).
Симподиальное ветвление характерно для многих покрытосеменных растений: например, для лип , ив и многих орхидных .
У орхидных, помимо верхушечных, у части симподиальных орхидей образуются и боковые соцветия, развиваясь из почек, расположенных у основания побега (Пафиния гребенчатая). Часть побега, прижатая к субстрату, назвается ризомой. Располагается, как правило, горизонтально и не имеет настоящих листьев, только чешуевидные. Редуцированной, почти неразличимой ризома бывает у многих масдеваллий, дендробиумов и онцидиумов; хорошо различимой и утолщенной - у каттлей и лелий, удлиненной - у бульбофиллюмов и целогин, достигая 10 и более сантиметров. Вертикальная часть побега часто бывает утолщенной, образующей так называемый туберидий , или псевдобульбу. Псевдобульбы могут быть различной формы - от почти сферической до цилиндрической, конусовидной, булавовидной и удлиненной, напоминающей стебли тростника . Псевдобульбы являются запасающими органами.
Симподиальные растения - термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а так же в научно-популярной литературе по комнатнуму и оранжерейному цветоводству .
|
Bulbophyllum grandiflorum |
Cirrhopetalum macraei . Curtis"s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г. |
Oncidium dasystyle . Curtis"s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г. |
Dendrobium senile . Curtis"s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г. |
Эволюция типов ветвления
Видоизменения побегов (метаморфоз)
Побег - самый изменчивый по внешнему облику орган растения. Это связано не только с общей мультифункциональностью вегетативных органов, возникшей в процессе эволюции , но и с изменениями, происходящими в процессе онтогенеза растений, обусловленными адаптацией к разнообразию условий окружающей среды, а у культурных растений - под воздействием человека.
Основной тип побега зелёного растения - надземный (воздушный) ассимилирующий побег, несущий на оси зелёные листья срединной формации. Однако и ассимилирующие побеги не одинаковы. Нередко наряду с основной функцией фотосинтеза у этих побегов выступают и другие: отложение запасов и опорная функция (большей частью в многолетних стеблях), вегетативное размножение (ползучие побеги, плети).
Видоизменение подземных побегов
Побеги, живущие под землёй, под влиянием комплекса условий, резко отличных от наземной среды, почти полностью утратили функции фотосинтеза и приобрели другие не менее важные жизненные функции, такие как органы перенесения неблагоприятного периода, запасания питательных веществ, вегетативного возобновления и размножения растений. К подземным видоизменённым побегам относятся: корневище , каудекс, подземные столон и клубень , луковица , клубнелуковица .
Каудекс - многолетний орган побегового происхождения многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем , сохраняющимся в течение всей жизни растения. Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несёт на себе множество почек возобновления, часть которых могут быть спящими. Каудексовых растений много среди зонтичных (бедренец , ферула), бобовых (люцерны , люпины), сложноцветных (одуванчик , полыни , василёк шероховатый).
Подземный столон - однолетний удлинённый тонкий подземный побег с недоразвитыми чешуевидными листьями. На утолщённых концах столонов растения могут накапливать запасные вещества, образуя клубни или луковицы (картофель , седмичник, адокса).
Стеблевой клубень - видоизменённый побег с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро сшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками (картофель , топинамбур).
Луковица - подземный (реже надземный) сильно укороченный специализированный побег, в котором запасные вещества откладываются в чешуях листовой природы, а стебель преобразован в донце. Луковица - типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы свойственны однодольным растениям из семейства Лилейные (лилия , тюльпан , лук), Амариллисовые (амариллис , нарцисс , гиацинт) и др. Как исключение, они встречаются и у двудольных - у некоторых видов кислицы и жирянки .
Клубнелуковица - видоизменённый подземный укороченный побег с толстым стеблем, запасающим ассимилянты, придаточными корнями, отрастающими с нижней стороны клубнелуковицы, и сохраняющимися засохшими основаниями листьев (плёнчатые чешуи), в совокупности составляющими защитный покров. Клубнелуковицы имеют шафран , гладиолус , безвременник .
Видоизменения надземных побегов
Необычный образ жизни и/или приспособления к особым условиям существования растений приводят к различным видоизменениям побегов. При этом побеги могут служить не только для хранения питательных веществ, воспроизведения и размножения растений, но и выполнять другие функции. Нередки случаи, когда видоизменяется не весь побег, а только его листья, причём некоторые их метаморфозы внешне и функционально сходы с метаморфозами побега (колючки, усики).
Колючка - сильно одревесневающий безлистный укороченный побег с острой верхушкой. Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. У дикой яблони , дикой груши , крушины слабительной (Rhamnus cathartica ) в колючки превращаются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся остриём. У гледичии (Gleditschia triacanthos ) мощные разветвлённые колючки образуются на стволах из спящих почек. Многие виды боярышника имеют колючки, формирующиеся из пазушных почек листьев, что топографически соответствует боковым побегам.
Кладодий - видоизменённый боковой побег, обладающий способностью к длительному росту, с зелёными плоскими длинными стеблями, выполняющими функции листа . Как орган фотосинтеза , кладодий имеет хорошо развитую хлорофиллоносную ткань , расположенную под эпидермой. К растениям с кладодиями относятся мюленбекия плоскоцветочная (Muhlenbekia platyclada ), кактус-декабрист (Zygocactus truncates ), кармихелия южная (Carmichaelia australis ), коллеция (Colletia cruciata ) и опунция (Opuntia ).
Филлокладий - видоизменённый листовидно уплощённый боковой побег, обладающий ограниченным ростом и выполняющим функции листа. Филлокладии развиваются из боковых почек, поэтому всегда находятся в пазухе небольшого плёнчатого или чешуевидного листа. Выполняя функцию фотосинтеза, побеги филлокладиев и внешне приобретают сходство с листом, которое проявляется в ограниченном росте и полной потере метамерной структуры. Явление филлокладии свойственно таким растениям, как иглица, смела , видам родов спаржа (Asparagus ), филлантус (Phyllanhtus ). Филлокладии встречаются не только у покрытосеменных , но и у некоторых голосеменных , в частности, у хвойного растения из семейства Ногоплодниковые - филлокладуса.
Розеточные побеги - ненормальные побеги, образующиеся на соснах вследствие вреда, нанесённого соснам некоторыми вредными насекомыми, например, бабочкой-монашенкой и др.; такие побеги чрезвычайно коротки и имеют пучки коротких и широких игл.