บ้าน

ก้อนราก การก่อตัวของปมในพืชที่ไม่ใช่พืชตระกูลถั่ว

ก้อนในพืชที่ไม่ใช่พืชตระกูลถั่ว ก้อนรากหรือการก่อตัวที่คล้ายกับก้อนนั้นแพร่หลายบนรากของพืชตระกูลถั่วไม่เพียงเท่านั้น พวกมันถูกพบในยิมโนสเปิร์มและแอนจิโอสเปิร์ม[ ...]

มีการแสดงให้เห็นว่าจำนวนของก้อนรากตรึงไนโตรเจนใต้ดินในพืชตระกูลถั่ว (ดูรูปที่ 4.3) ถูกควบคุมโดยช่วงแสงที่กระทำผ่านใบพืช แบคทีเรียปมการตรึงไนโตรเจนต้องการพลังงานจากอาหารในการทำงาน และอาหารถูกผลิตขึ้นโดยใบพืช ยิ่งพืชแสงได้รับมากขึ้นและมีคลอโรฟิลล์มากขึ้น แบคทีเรียในอาหารก็จะยิ่งได้รับมากขึ้น ดังนั้นช่วงแสงจึงส่งเสริมการประสานงานสูงสุดระหว่างกิจกรรมของพืชและคู่ค้า - จุลินทรีย์[ ...]

พวกเขาเป็นอวัยวะดูดซับหลักของพืช รากสั้นแตกแขนงมากมักมีมัยคอร์ไรซา Podocarps มีก้อนรากที่มีแบคทีเรียคล้ายกับก้อนพืชตระกูลถั่ว และรากดังกล่าวมีขนรากติดมาด้วย ยกเว้นบางจำพวก ขนรากในต้นสนถูกกักขังอยู่ในบริเวณที่แคบของปลายยอดและหลุดร่วงได้ง่ายเมื่อล้างรากจนไม่สังเกตเห็นได้บ่อยนัก รากพัฒนาเป็นเพอริไซเคิลหลายชั้นและเอนโดเดิร์มชั้นเดียวที่แสดงออกอย่างชัดเจน[ ...]

การปรากฏตัวของพืชตระกูลถั่วในส่วนผสมของหญ้าเป็นเพียงส่วนเล็ก ๆ ของความต้องการไนโตรเจนสูงของธัญพืช (เพราะไนโตรเจนถูกปล่อยออกมาจากก้อนรากเพียงช่วงปลายและที่ความลึกมากเกินไปในดิน) เป็นที่เชื่อกันว่าจำเป็นต้องใช้ไนโตรเจน 100 ถึง 200 กก./เฮกเตอร์ใน 3-4 โดส และปริมาณสูงสุด 100 กก./เฮกตาร์คือขั้นต่ำอย่างไม่ต้องสงสัย[ ...]

แหล่งกักเก็บโมเลกุลไนโตรเจนในบรรยากาศที่ไม่สิ้นสุดในทางปฏิบัติไม่สามารถเข้าถึงได้สำหรับสิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่ การตรึงไนโตรเจนทางชีวภาพดำเนินการโดยกลุ่มแบคทีเรียไร้อากาศที่เชี่ยวชาญเป็นพิเศษซึ่งอาศัยอยู่ในก้อนรากของพืชตระกูลถั่ว ด้วยความช่วยเหลือของเอนไซม์พิเศษ จุลินทรีย์ในดินเหล่านี้ทำปฏิกิริยาซึ่งในการตรึงไนโตรเจนในอุตสาหกรรม ต้องใช้ตัวเร่งปฏิกิริยาที่มีราคาแพง อุณหภูมิ 500 °และความดันสูงถึง 1,000 บรรยากาศ โมเลกุลไนโตรเจนจำนวนหนึ่งถูกออกซิไดซ์เป็น N0 ระหว่างการปล่อยฟ้าผ่าและปฏิกิริยาโฟโตเคมีในบรรยากาศ[ ...]

ในตระกูลดูดมีเพียง 3 สกุลและประมาณ 55 สายพันธุ์กระจายอยู่ในยุโรป เอเชีย และอเมริกาเหนือ Lokhovye - ต้นไม้และพุ่มไม้ที่มีขนมีลักษณะเป็นเกล็ดคอรีมโบสหรือขนดาวฤกษ์ ใบของพวกมันจะสลับกันหรือบางครั้งก็ตรงกันข้าม เช่นเดียวกับของเชเฟอร์เดีย (Sierrieria) บนก้านใบสั้นทั้งใบและครอบฟันทั้งใบ เขียวชอุ่มตลอดปีหรือร่วงหล่น ทั้งสามสกุลมีลักษณะเฉพาะโดยการปรากฏตัวของก้อนรากที่มีแบคทีเรียตรึงไนโตรเจน เนื่องจากหน่อสามารถเติบโตได้ในดินที่ยากจนมาก[ ...]

ดังนั้นมีเพียงโปรคาริโอตที่ไม่ใช่นิวเคลียร์และเป็นจุลินทรีย์ดั้งเดิมที่สุดเท่านั้นที่สามารถแปลงไนโตรเจนก๊าซที่ไร้ประโยชน์ทางชีวภาพให้อยู่ในรูปแบบที่จำเป็นสำหรับการสร้างและบำรุงรักษาโปรโตพลาสซึมที่มีชีวิต เมื่อจุลินทรีย์เหล่านี้สร้างความสัมพันธ์ที่เป็นประโยชน์ร่วมกันกับพืชชั้นสูง การตรึงไนโตรเจนจะเพิ่มขึ้นอย่างมาก พืชช่วยให้แบคทีเรียมีที่อยู่อาศัยที่เหมาะสม (เช่น ก้อนราก) ปกป้องจุลินทรีย์จากออกซิเจนส่วนเกินที่ขัดขวางการตรึง และให้พลังงานคุณภาพสูงตามที่ต้องการ ด้วยเหตุนี้พืชจึงได้รับไนโตรเจนคงที่ที่ย่อยง่าย[ ...]

ปุ๋ยไนโตรเจนมีราคาแพงมากเนื่องจากการผลิตเชื้อเพลิงฟอสซิลที่ลดลง และความกังวลของสาธารณชนและทางการเมืองเกี่ยวกับความเป็นไปได้ของมลพิษทางเคมีก็เพิ่มมากขึ้น ด้วยเหตุนี้ ความสนใจจึงมุ่งเน้นไปที่การตรึงไนโตรเจนเพื่อเป็นทางเลือกแทนการปฏิสนธิไนโตรเจน ความสำคัญของการตรึงไนโตรเจนต่อการเกษตรได้นำไปสู่การวิจัยอย่างเข้มข้นเกี่ยวกับแบคทีเรียที่สามารถเข้าสู่ความสัมพันธ์ทางชีวภาพกับพืชตระกูลถั่ว หนึ่งในแบคทีเรียเหล่านี้คือแบคทีเรียในสกุล Rhizobium ซึ่งแยกได้จากก้อนรากของพืชตระกูลถั่วต่างๆ เช่น ถั่วลันเตา ลูปิน โคลเวอร์ ถั่วเหลือง และหญ้าชนิต

ก้อนรากหรือการก่อตัวที่คล้ายกับก้อนนั้นแพร่หลายบนรากของพืชตระกูลถั่วไม่เพียงเท่านั้น พวกมันถูกพบในยิมโนสเปิร์มและแอนจิโอสเปิร์ม

มีพืชต่างๆ มากถึง 200 สายพันธุ์ที่จับไนโตรเจนร่วมกับจุลินทรีย์ที่ก่อตัวเป็นก้อนบนราก (หรือใบ) ของพวกมัน

ข้าว. 168. เนื้อเยื่อ Alder nodule (ตาม J. Becking)

ก้อนของ gymnosperms (คำสั่ง Cycadales - ปรง, Ginkgoales - แปะก๊วย, Coniferales - conifers) มีรูปร่างคล้ายปะการังทรงกลมหรือลูกปัด พวกมันมีความหนาและรากด้านข้างที่ดัดแปลง ยังไม่มีการชี้แจงลักษณะของเชื้อโรคที่ก่อให้เกิดโรค เอ็นโดไฟต์ของยิมโนสเปิร์มจัดเป็นเชื้อรา (phycomycetes), actinomycetes แบคทีเรียและสาหร่าย นักวิจัยบางคนแนะนำการมีอยู่ของหลายซิมไบโอซิส ตัวอย่างเช่น เชื่อกันว่า Azotobacter แบคทีเรีย nodule และสาหร่ายมีส่วนร่วมใน symbiosis ในปรง ยังไม่ได้รับการแก้ไขคำถามเกี่ยวกับการทำงานของก้อนเนื้อในยิมโนสเปิร์ม อย่างแรกเลย นักวิทยาศาสตร์จำนวนหนึ่งกำลังพยายามยืนยันบทบาทของก้อนเนื้อในฐานะตัวตรึงไนโตรเจน นักวิจัยบางคนพิจารณาว่าก้อนโพโดคาร์ปเป็นแหล่งกักเก็บน้ำ และปงปงมักจะให้เครดิตกับหน้าที่ของรากอากาศ

ข้าว. 169. Nodules บนราก Tribulus (ตาม E. และ O. Allen)

ในจำนวนตัวแทนของ angiosperms พืชใบเลี้ยงคู่และก้อนบนรากถูกค้นพบเมื่อ 100 ปีที่แล้ว

อันดับแรก ให้เราพิจารณาลักษณะของก้อนของต้นไม้ ไม้พุ่ม และไม้พุ่ม (ตระกูล Coriariaceae, Myricaceae, Betulaceae, Casuarinaceae, Elaeagnaceae, Rhamnaceae) ที่รวมอยู่ในกลุ่มนี้ก่อน ก้อนที่เป็นตัวแทนของกลุ่มนี้ส่วนใหญ่เป็นกระจุกที่มีสีแดงอมชมพูคล้ายปะการังซึ่งได้สีน้ำตาลตามอายุ มีหลักฐานว่ามีฮีโมโกลบินอยู่ในนั้น ในสกุล Elaeagnus (ทะเลสาบ) ก้อนกลมมีสีขาว

ข้าว. 170. ก้อนบนรากของป่า weisht (ตาม I.L. Klevenskaya)

มักมีก้อนเนื้อขนาดใหญ่ ใน casuarina (Casuarina) มีความยาว 15 ซม. ใช้งานได้หลายปี

พืชที่มีก้อนเนื้อพบได้ทั่วไปในเขตภูมิอากาศที่แตกต่างกันหรืออยู่ในพื้นที่เฉพาะ ดังนั้น Shepherdia และ Ceanothus จึงพบได้ในอเมริกาเหนือเท่านั้น Casuarina - ส่วนใหญ่ในออสเตรเลีย Lokhovy และทะเล buckthorn แพร่หลายมากขึ้น

พืชจำนวนมากในกลุ่มที่พิจารณาจะเติบโตบนดินที่มีธาตุอาหารต่ำ เช่น ทราย เนินทราย หิน หนองน้ำ

ก้อนของต้นไม้ชนิดหนึ่ง (Alnus) โดยเฉพาะอย่างยิ่ง A. glutinosa ที่ค้นพบในยุค 70 ของศตวรรษที่ผ่านมาโดย M. S. Voronin ได้รับการศึกษาอย่างละเอียดที่สุด (รูปที่ 167) มีข้อสันนิษฐานว่าก้อนเป็นลักษณะเฉพาะไม่เพียง แต่ของสมัยใหม่เท่านั้น แต่ยังเป็นสายพันธุ์ที่สูญพันธุ์ของต้นไม้ชนิดหนึ่งเนื่องจากถูกพบบนรากของฟอสซิลต้นไม้ชนิดหนึ่งในแหล่งสะสมระดับอุดมศึกษาของหุบเขาแม่น้ำ Aldana - ใน Yakutia

ข้าว. 171. แผนผังโครงสร้างของปมของป่ากก หญ้า: 1 - เปลือกไม้, 2 - เปลือกของเปลือกไม้; ชั่วโมง - เนื้อเยื่อ pericyclic; 4 - มัดหลอดเลือด; 5 - เอนโดเดิร์ม; 6 - แบคทีเรีย (ตาม I. L. Klevenskaya)

เอ็นโดไฟต์ในก้อนเป็น polymorphic มักเกิดขึ้นเป็นเส้นใย ถุงน้ำ และแบคทีเรีย (รูปที่ 168) ตำแหน่งอนุกรมวิธานของเอนโดไฟต์ยังไม่ได้รับการจัดตั้งขึ้น เนื่องจากความพยายามหลายครั้งที่จะแยกมันออกเป็นวัฒนธรรมบริสุทธิ์กลับกลายเป็นว่าไร้ผล และหากสามารถแยกวัฒนธรรมออกได้ พวกมันกลับกลายเป็นว่าไม่มีความรุนแรง

ความสำคัญหลักของพืชทั้งกลุ่มนี้ เห็นได้ชัดว่าอยู่ในความสามารถในการแก้ไขโมเลกุลไนโตรเจนในการอยู่ร่วมกับเอนโดไฟต์ การปลูกในพื้นที่ที่การเพาะปลูกพืชผลทางการเกษตรไม่สมเหตุสมผลในเชิงเศรษฐกิจ พวกเขามีบทบาทเป็นผู้บุกเบิกในการพัฒนาที่ดิน ดังนั้นไนโตรเจนในดินของเนินทรายของไอร์แลนด์ (เคปเวิร์ด) ที่เพิ่มขึ้นทุกปีภายใต้การปลูก Casuarina equi-setifolia ถึง 140 กก./เฮกตาร์ ปริมาณไนโตรเจนในดินภายใต้ต้นไม้ชนิดหนึ่งสูงกว่าต้นเบิร์ช สน และวิลโลว์ 30-50% ในใบแห้งของต้นไม้ชนิดหนึ่ง ไนโตรเจนเป็นสองเท่าในใบของไม้ยืนต้นชนิดอื่นๆ จากการคำนวณของ A. Virtanen (1962) สวนไม้ชนิดหนึ่ง (เฉลี่ย 5 ต้นต่อ 1 ม. 2) ให้ไนโตรเจนเพิ่มขึ้น 700 กก./เฮกตาร์ใน 7 ปี

ก้อนจะพบได้น้อยกว่ามากในตัวแทนของตระกูล Zygophyllaceae (parnophyllous) พวกมันถูกค้นพบครั้งแรกโดย B. L. Isachenko (1913) บนระบบรากของ Tribulus terrestris ภายหลังพบก้อนในสมอสปีชีส์อื่นๆ

สมาชิกส่วนใหญ่ของตระกูล Zygophyllaceae เป็นไม้พุ่มซีโรไฟติกหรือสมุนไพรยืนต้น พบได้ทั่วไปในทะเลทรายในเขตร้อนและกึ่งเขตร้อน และเติบโตบนเนินทราย พื้นที่รกร้างว่างเปล่า และหนองน้ำที่มีอากาศอบอุ่น

ก้อนในพืชในตระกูล Parnolistaceae มีขนาดและตำแหน่งต่างกันในระบบราก ก้อนขนาดใหญ่มักจะพัฒนาบนรากหลักและใกล้กับผิวดิน ตัวที่เล็กกว่าจะพบที่รากด้านข้างและที่ระดับความลึกมากกว่า บางครั้งก้อนจะเกิดขึ้นบนลำต้นหากนอนอยู่บนผิวดิน

ก้อนเนื้อบนผืนทรายตาม Southern Bug มีลักษณะเป็นหูดสีขาวเล็กๆ แหลมเล็กน้อยหรือกลม

พวกเขามักจะถูกปกคลุมด้วยเยื่อหุ้มเซลล์ของเชื้อราที่เจาะเข้าไปในเปลือกราก

ใน parnolistnik สีแดงสด nodules คือส่วนปลายที่หนาขึ้นของรากด้านข้างของพืช แบคทีเรียพบได้ในก้อนเนื้อ แบคทีเรียจะคล้ายกับก้อนรากมาก

ก้อนของพืชเมืองร้อน Tribulus cistoides นั้นแข็งกลมมีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 1 มม. เชื่อมต่อกับรากด้วยฐานกว้างซึ่งมักจะเป็นเกลียวบนรากเก่า มักจะอยู่บนรากสลับข้างเดียวหรือทั้งสองข้าง (รูปที่ 169) ก้อนมีลักษณะเฉพาะโดยไม่มีโซนเนื้อเยื่อ ปรากฏการณ์ที่คล้ายกันนี้ถูกบันทึกไว้ในระหว่างการก่อตัวของก้อนในต้นสน ปมจึงเกิดขึ้นเนื่องจากการแบ่งเซลล์ของเพอริไซเคิลของสตีล

การศึกษาทางจุลกายวิภาคของก้อน Tribulus cistoides ในระยะต่าง ๆ ของการพัฒนาพบว่าไม่มีจุลินทรีย์ จากสิ่งนี้ เช่นเดียวกับการสะสมของแป้งจำนวนมากในก้อน พวกมันถือเป็นรูปแบบที่ทำหน้าที่ในการให้ธาตุอาหารสำรองแก่พืช

ก้อนของต้นกกป่ามีลักษณะเป็นทรงกลมหรือค่อนข้างยาวขึ้นโดยมีเส้นผ่านศูนย์กลางไม่เกิน 4 มม. นั่งบนรากของพืชอย่างแน่นหนา (รูปที่ 170) สีของก้อนเนื้ออ่อนมักเป็นสีขาว บางครั้งอมชมพู แก่ -เหลืองและน้ำตาล ก้อนกลมเชื่อมต่อกับกระบอกสูบกลางด้วยมัดของหลอดเลือดกว้าง เช่นเดียวกับใน Tribulus cistoides ก้อนกกมีเปลือกไม้ เปลือกของเปลือกไม้ เอ็นโดเดิร์ม เยื่อหุ้มเส้นรอบวงและมัดของหลอดเลือด (รูปที่ 171)

แบคทีเรียในก้อนเนื้อไม้นั้นชวนให้นึกถึงแบคทีเรียที่เป็นปมรากของพืชตระกูลถั่ว

พบก้อนที่รากของกะหล่ำปลีและหัวไชเท้า - ตัวแทนของตระกูลตระกูลกะหล่ำ สันนิษฐานว่าเกิดจากแบคทีเรียที่มีความสามารถในการจับโมเลกุลไนโตรเจน

ในบรรดาพืชในตระกูลแมดเดอร์นั้น พบก้อนในพืชกาแฟ Coffea robusta และ Goffea klainii พวกมันแตกแขนงออกเป็นสองส่วน บางครั้งก็แบนและดูเหมือนพัด พบแบคทีเรียและเซลล์แบคทีเรียในเนื้อเยื่อของปม แบคทีเรียตาม Steyart (1932) เป็นของ Rhizobium แต่พวกเขาตั้งชื่อพวกมันว่า Bacillus coffeicola

พบก้อนในพืชตระกูลกุหลาบบนนางไม้ (หญ้านกกระทา) สมาชิกอีกสองคนในตระกูลนี้ Purshia tridentata และ Cercocarpus betuloides ได้อธิบายก้อนปะการังทั่วไป อย่างไรก็ตาม ไม่มีข้อมูลเกี่ยวกับโครงสร้างของก้อนเหล่านี้และลักษณะของเชื้อโรคในวรรณคดี

ในพืชที่มีใบเลี้ยงเดี่ยวใน angiosperms ก้อนเป็นเรื่องธรรมดาในหมู่ตัวแทนของตระกูลซีเรียล: สุนัขจิ้งจอกทุ่งหญ้า, ทุ่งหญ้าบลูแกรสส์, แฮร์วีดไซบีเรียและแฮร์วีดน้ำเกลือ ก้อนจะเกิดขึ้นที่ปลายราก เป็นรูปรี มน ฟูซิฟอร์ม ในหางจิ้งจอก ก้อนเนื้อจะอ่อน โปร่งใสหรือโปร่งแสง กลายเป็นสีน้ำตาลหรือดำตามอายุ ข้อมูลเกี่ยวกับการปรากฏตัวของแบคทีเรียในเซลล์ปมนั้นขัดแย้งกัน

ก้อนที่ก่อตัวขึ้นนั้นเต็มไปด้วยแบคทีเรียที่ติดใบของพืช เห็นได้ชัดว่าในเวลาที่เมล็ดงอก เมื่อปลูกเมล็ดที่ปลอดเชื้อ ก้อนจะไม่ปรากฏขึ้นและพืชจะพัฒนาเป็นคลอโรติก แบคทีเรียที่แยกได้จากก้อนใบไม้ของ Psychotria bacteriophyla กลับกลายเป็นของสกุล Klebsiella (K. rubiacearum) แบคทีเรียสามารถตรึงไนโตรเจนได้ไม่เพียงแต่ในการอยู่ร่วมกันเท่านั้น แต่ยังรวมถึงในวัฒนธรรมที่บริสุทธิ์ด้วย - ไนโตรเจนสูงถึง 25 มก. ต่อน้ำตาล 1 กรัมที่ใช้ ต้องสันนิษฐานว่าพวกเขามีบทบาทสำคัญในธาตุอาหารไนโตรเจนของพืชในดินที่มีบุตรยาก มีเหตุผลที่เชื่อได้ว่าพืชเหล่านี้ไม่เพียงแต่ให้ไนโตรเจนกับพืชเท่านั้น แต่ยังมีสารออกฤทธิ์ทางชีวภาพอีกด้วย

บางครั้งสามารถเห็นฟิล์มมันหรือจุดหลากสีบนผิวใบ พวกมันถูกสร้างขึ้นโดยจุลินทรีย์ของไฟโลสเฟียร์ซึ่งเป็นจุลินทรีย์อิงอาศัยชนิดพิเศษซึ่งเกี่ยวข้องกับธาตุอาหารไนโตรเจนของพืชด้วย แบคทีเรียของ Phyllosphere ส่วนใหญ่เป็น oligonitrophils (พวกมันอาศัยอยู่บนสิ่งสกปรกเล็กน้อยของสารประกอบที่มีไนโตรเจนในตัวกลางและตามกฎแล้วจะแก้ไขโมเลกุลไนโตรเจนจำนวนเล็กน้อย) ซึ่งสัมผัสกับพืชอย่างใกล้ชิด

จุลินทรีย์ตรึงไนโตรเจนที่มีชีวิตอิสระ อะโซโตแบคเตอร์ (อะโซโทแบคเตอร์)

ในปี ค.ศ. 1901 Beijerinck ได้แยกแบคทีเรียแกรมลบแบบแอโรบิกที่ไม่ก่อตัวเป็นสปอร์ซึ่งแก้ไขโมเลกุลไนโตรเจนจากดินและตั้งชื่อมันว่า Azotobacter chroococcum (ชื่อสามัญสะท้อนความสามารถของแบคทีเรียในการตรึงไนโตรเจน ในขณะที่ชื่อสปีชีส์สะท้อนถึงความสามารถ เพื่อสังเคราะห์เม็ดสีน้ำตาล - chroo และสร้างเซลล์ coccoid - coccum) Azotobacter เป็นตัวแทนทั่วไปของจุลินทรีย์ที่มีชีวิตอิสระ มีชีวิตอิสระ - สิ่งเหล่านี้คือจุลินทรีย์ทั้งหมดที่อาศัยอยู่ในดินไม่ว่าพืชจะเติบโตใกล้หรือไม่ก็ตาม

ข้าว. 173. เซลล์แบ่งของ Azotobacter (A. agilis) มองเห็นได้ชัดเจน peririchial flagella (7) ใน A. macrocyto-genes polar flagella (?) มองเห็นได้ (ตาม A. Bayle et al.) -

การเพาะเลี้ยงอะโซโตแบคเตอร์ในห้องปฏิบัติการนั้นมีลักษณะที่หลากหลาย เซลล์ของอะโซโตแบคเตอร์ประเภทต่างๆ ตั้งแต่อายุยังน้อยแสดงไว้ในรูปที่ 172 เซลล์อายุน้อยของอะโซโตแบคเตอร์นั้นเคลื่อนที่ได้ พวกมันมีแฟลกเจลลาจำนวนมากหรือตัวเดียว (รูปที่ 173) Azotobacter มีผลพลอยได้คล้าย pili (รูปที่ 174) ในวัฒนธรรมเก่า เซลล์อะโซโตแบคเตอร์ถูกปกคลุมด้วยเยื่อหุ้มเซลล์หนาแน่น ก่อตัวเป็นซีสต์ พวกเขาสามารถงอกทำให้เกิดเซลล์เล็ก (รูปที่ 175)

Azotobacter polymorphism ขึ้นอยู่กับองค์ประกอบของอาหารเลี้ยงเชื้อที่เติบโตในระดับสูง บนสื่อที่มีเอทิลแอลกอฮอล์ (เป็นแหล่งคาร์บอนเพียงแหล่งเดียว) อะโซโตแบคเตอร์จะคงความคล่องตัวและรูปร่างของแท่งไว้เป็นเวลานาน ในเวลาเดียวกัน ความหลากหลายปรากฏอย่างชัดเจนในสภาพแวดล้อมอื่นๆ มากมาย

ข้าว. 174. การก่อตัวคล้ายฟิมบราในเซลล์อะโซโตแบคเตอร์ เพิ่มขึ้น X 24,000 (อ้างอิงจาก E. V. Boltyanskaya)

สำหรับอาหารเลี้ยงเชื้อที่มีความหนาแน่นสูงซึ่งไม่มีไนโตรเจน อะโซโตแบคเตอร์จะก่อตัวเป็นโคลนขนาดใหญ่ บางครั้งมีรอยย่น (รูปที่ 176) ซึ่งจะเปลี่ยนเป็นสีเหลืองแกมเขียว ชมพูหรือน้ำตาลดำตามอายุ อาณานิคมของ Azotobacter สายพันธุ์ต่าง ๆ มีเม็ดสีเฉพาะของตัวเอง

จนถึงปัจจุบัน Azotobacter หลายชนิดเป็นที่รู้จัก: Azotobacter chroococcum, Az. เบเยรินกี, อัซ. vinelandii, อัซ. อากิลิส, แอซ. ชาวนิโกร, แอซ. กาโลฟิลลัม

ข้าว. 175. Azotobacter cysts (อ้างอิงจาก I. Chan และอื่น ๆ ) ซีสต์ที่โตเต็มที่เต็มไปด้วยเม็ดไขมันและล้อมรอบด้วยเปลือกแข็งหนา (ขวา) และซีสต์ที่งอก (เซลล์เล็กที่กำลังเติบโตทำให้เปลือกซีสต์แตก - ซ้าย) เพิ่มขึ้น X 35,000.

แร่ธาตุหลายชนิด (เกลือแอมโมเนียม กรดไนตริกและไนตรัส) และสารประกอบอินทรีย์ (ยูเรีย กรดอะมิโนต่างๆ) สามารถทำหน้าที่เป็นแหล่งไนโตรเจนสำหรับอะโซโตแบคเตอร์ อย่างไรก็ตาม ถ้า Azotobacter พัฒนาเพียงเพราะไนโตรเจนที่เกาะกับสิ่งแวดล้อม มันจะไม่ทำหน้าที่หลักอย่างการตรึงโมเลกุลไนโตรเจน อะโซโตแบคเตอร์มักจะตรึงโมเลกุลไนโตรเจนสูงถึง 10-15 มก. ต่อแหล่งคาร์บอน 1 กรัมที่ใช้ (เช่น กลูโคส ซูโครส) ค่านี้จะแตกต่างกันอย่างมากขึ้นอยู่กับสภาพการเจริญเติบโตของวัฒนธรรม องค์ประกอบของสารอาหาร ความเป็นกรด อุณหภูมิ และการเติมอากาศ

ในความสัมพันธ์กับแหล่งคาร์บอน VL Omelyansky (1923) เรียกว่า Azotobacter a polyphage ("omnivore")

ข้าว. 176. การพัฒนาอาณานิคมของ A. chroococcum รอบก้อนดินในสภาพแวดล้อมที่ปราศจากไนโตรเจน

Azotobacter ดูดซึมคาร์โบไฮเดรตหลายชนิด (โมโนและไดแซ็กคาไรด์ โพลีแซ็กคาไรด์บางชนิด) กรดอินทรีย์ แอลกอฮอล์โพลีไฮดริก (กลีเซอรอล แมนนิทอล) และสารอื่นๆ ด้วยเช่นกัน

นักวิจัยหลายคนสามารถปลูก Azotobacter ในถ้วยด้วยสารอาหารที่ปราศจากไนโตรเจนและคาร์บอน หากวางถ้วยไว้ในห้องที่มีไอระเหยของอะซิโตน เอทิลแอลกอฮอล์ หรือสารประกอบอินทรีย์อื่นๆ เมื่อมีรูปแบบของสารประกอบที่ประกอบด้วยคาร์บอนที่หาได้ง่าย Azotobacter สามารถใช้คาร์บอนไดออกไซด์บางส่วนจากบรรยากาศได้ การเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์เป็น 0.5% ในอากาศค่อนข้างจะกระตุ้นการพัฒนาของ Azotobacter แต่รูปแบบที่เข้าถึงได้ง่ายของสารประกอบอินทรีย์ที่ประกอบด้วยคาร์บอนจะถูกดูดซึมได้ดีกว่าโดย Azotobacter ปริมาณอินทรียวัตถุเคลื่อนที่ในดินมีน้อย ดังนั้นจึงขาดสารประกอบคาร์บอนที่หาได้ง่าย ซึ่งส่วนใหญ่จำกัดการพัฒนาของอะโซโตแบคเตอร์ในสภาพธรรมชาติ

ข้าว. 177. อาณานิคมของ Beyerinkia ประเภทต่างๆ (แบบเรียบและแบบพับ): 1-4, 6-8, 10 - ตาม N. I. Gogorikidze; 5, 9, 11 - ตาม J. Becking

สารประกอบอินทรีย์ชนิดใดที่ Azotobacter สามารถใช้ในดินได้? สารฮิวมัสในดินไม่ได้ถูกดูดซับโดย Azotobacter ดังนั้นในดินที่อุดมไปด้วยฮิวมัสในกรณีที่ไม่มีสารอินทรีย์ตกค้าง การทำสำเนา Azotobacter อย่างเข้มข้นจะไม่เกิดขึ้น

อย่างไรก็ตาม หากมีสารประกอบอินทรีย์และผลิตภัณฑ์จากการเน่าเปื่อยของเซลล์พืชและสัตว์ในดิน อะโซโตแบคเตอร์จะพัฒนาได้ดี โดยเฉพาะอย่างยิ่ง มันทวีคูณอย่างเข้มข้นในดินที่ใส่ปุ๋ยฟางและมูลฟาง เช่นเดียวกับในปุ๋ยหมักต่างๆ ที่มีเซลลูโลส Azotobacter ดูดซับสารที่เกิดขึ้นในระหว่างการสลายเซลลูโลสได้ดี

การพัฒนา Azotobacter และการตรึงไนโตรเจนส่วนใหญ่ขึ้นอยู่กับการมีฟอสฟอรัสในสิ่งแวดล้อม ทั้งสารประกอบอินทรีย์และแร่ธาตุที่ประกอบด้วยฟอสฟอรัสสามารถทำหน้าที่เป็นแหล่งของฟอสฟอรัส ความไวสูงของอะโซโตแบคเตอร์ต่อฟอสฟอรัสทำให้สามารถพัฒนาวิธีการทางจุลชีววิทยาเพื่อกำหนดความต้องการดินในปุ๋ยฟอสเฟตได้

Azotobacter ถูกใช้เป็นสิ่งมีชีวิตทดสอบในวิธีนี้ วิธีการทางจุลชีววิทยาในการพิจารณาความต้องการปุ๋ยในดินมีข้อดีหลายประการเหนือการวิเคราะห์ทางเคมี แม้ว่าแน่นอนว่าจะด้อยกว่าในด้านความแม่นยำ

แคลเซียมมีบทบาทสำคัญในการเผาผลาญของ Azotobacter องค์ประกอบนี้จำเป็นสำหรับ Azotobacter เมื่อเลี้ยงด้วยไนโตรเจนระดับโมเลกุลและแอมโมเนียม (G.N. Zaitseva, 1965) การขาดแคลเซียมในตัวกลางนำไปสู่การสร้าง vacuolization ที่รุนแรงของเซลล์และการบวมของพวกมัน

ความไวสูงของ Azotobacter ต่อแคลเซียมเช่นเดียวกับฟอสฟอรัสใช้เพื่อกำหนดความจำเป็นในการใส่ปูนในดิน

ธาตุตามรอย (โมลิบดีนัม โบรอน วานาเดียม เหล็ก แมงกานีส) เป็นสิ่งจำเป็นสำหรับ Azotobacter เป็นหลักสำหรับการดำเนินการตามกระบวนการตรึงไนโตรเจน ความจำเป็นในการติดตามองค์ประกอบถูกกำหนดโดยเงื่อนไขทางธรณีเคมีสำหรับการมีอยู่ของ Azotobacter ในดินในวงกว้าง สายพันธุ์จุลินทรีย์ที่แยกได้จากดินที่มีองค์ประกอบทางธรรมชาติสูงของธาตุขนาดเล็กอย่างน้อยหนึ่งธาตุนั้น ตามกฎแล้ว ความเข้มข้นที่สูงขึ้นของธาตุเหล่านี้

สิ่งที่น่าสนใจคือ ธาตุกัมมันตภาพรังสี (เรเดียม ทอเรียม ยูเรเนียม) มีผลกระตุ้นต่อการพัฒนาของอะโซโตแบคเตอร์และกระบวนการตรึงไนโตรเจน

Azotobacter มีความไวต่อปฏิกิริยาด้านสิ่งแวดล้อมอย่างมาก ช่วง pH ที่เหมาะสมที่สุดสำหรับการพัฒนาคือ 7.2-8.2 อย่างไรก็ตาม Azotobacter สามารถพัฒนาบนสื่อที่มีค่า pH 4.5 ถึง 9.0; ปฏิกิริยากรดของสิ่งแวดล้อมส่งผลเสียต่อการพัฒนา จากดินที่เป็นกรด Azotobacter รูปแบบที่ไม่ใช้งานจะถูกแยกออกซึ่งสูญเสียความสามารถในการผูกโมเลกุลไนโตรเจน

ความชื้นในดินมีอิทธิพลอย่างมากต่อการพัฒนาของอะโซโตแบคเตอร์ เซลล์ Azotobacter มีแรงดันออสโมติกต่ำกว่าเซลล์ของเชื้อราและแอคติโนมัยซีต ความต้องการความชื้นคล้ายกับความต้องการพืชที่สูงขึ้น อะโซโตแบคเตอร์พบได้ทั่วไปในแหล่งน้ำจืด ตะกอน นาข้าว น้ำเสีย ดินที่มีความชื้นสูง บนพืชน้ำในบ่อน้ำและอ่างเก็บน้ำ สิ่งนี้บ่งชี้ว่ามีความชอบน้ำในระดับสูง จากความต้องการความชื้นสูงของรูปแบบดินของ Azotobacter สันนิษฐานว่าบรรพบุรุษของ Azotobacter ในทะเลและในดินบางชนิดอาจพบได้ทั่วไป

ในแง่ของอุณหภูมิ Azotobacter เป็นสิ่งมีชีวิตประเภท mesophilic ทั่วไป โดยมีการพัฒนาที่เหมาะสมที่สุดประมาณ 25-30 °C Azotobacter ทนต่ออุณหภูมิที่ลดลงได้ดี ดังนั้นแม้ในละติจูดเหนือ จำนวนเซลล์ในดินก็ไม่ลดลงอย่างเห็นได้ชัดในฤดูหนาว

จากปัจจัยทางชีววิทยาที่มีอิทธิพลต่อการพัฒนาของ Azotobacter ควรสังเกตจุลินทรีย์ในดินก่อน พวกมันสามารถมีอิทธิพลต่อกิจกรรมสำคัญของอะโซโตแบคเตอร์ในดินโดยอ้อมโดยการเปลี่ยนแปลง เช่น สภาพ pH หรือรีดอกซ์ และโดยตรงโดยการผลิตสารอาหารและสารออกฤทธิ์ทางชีวภาพ ดังนั้นผลการกระตุ้นของจุลินทรีย์ที่ทำลายเซลลูโลสและ butyric ต่อการพัฒนา Azotobacter และความสัมพันธ์ที่เป็นปฏิปักษ์กับตัวแทนของจุลินทรีย์ในดินจึงถูกตั้งข้อสังเกตโดยนักวิจัยชาวโซเวียตและชาวต่างประเทศหลายคน การเกิด biocenosis ของจุลินทรีย์ที่เกิดขึ้นภายใต้สภาวะของดินโดยเฉพาะจะเปลี่ยนแปลงไปอย่างมากภายใต้อิทธิพลของพืชที่ปกคลุม และ Azotobacter ในฐานะสมาชิกของ biocenosis ก็ขึ้นอยู่กับปัจจัยนี้เช่นกัน ได้รับการจัดตั้งขึ้นโดยใช้วิธีการ autoradiography ว่าเมื่อเซลล์ Azotobacter ที่ติดฉลากฟอสฟอรัสถูกนำไปใช้กับเมล็ดพืชธัญพืช เซลล์มักจะมีสมาธิรอบระบบรากที่กำลังเติบโตของต้นกล้า

อย่างไรก็ตาม มีหลักฐานว่ามีเซลล์ Azotobacter น้อยมากในไรโซสเฟียร์ของพืช ในกรณีที่ดีที่สุด (โดยที่ไม่มีศัตรูและสภาพแวดล้อมที่เอื้ออำนวย) จำนวนของพวกเขาจะต้องไม่เกิน 1% ของจำนวนจุลินทรีย์ไรโซสเฟียร์ทั้งหมด

ตามกฎแล้ววัฒนธรรม Azotobacter จะสร้างสารออกฤทธิ์ทางชีวภาพจำนวนมาก: วิตามินบี, กรดนิโคตินและแพนโทธีนิก, ไบโอติน, เฮเทอโรซินและจิบเบอเรลลิน อย่างไรก็ตาม แม้ว่าข้อเท็จจริงที่ว่าวัฒนธรรมของ Azotobacter จะผลิตสารออกฤทธิ์ทางชีวภาพทั้งชุด แต่การเติมวิตามิน จิบเบอเรลลิน และเฮเทอโรอะซินลงในสื่อช่วยเร่งการเติบโตของอะโซโตแบคเตอร์ ปฏิกิริยาต่อการเพิ่มวิตามินเข้าไปในอาหารเป็นลักษณะเฉพาะของสายพันธุ์

Azotobacter สามารถผลิตสารที่ช่วยการเจริญเติบโต เช่น ออกซิน สิ่งนี้ได้รับการยืนยันโดยการทดลองซึ่งมีการสร้างรากเพิ่มเติมในการตัดถั่วภายใต้อิทธิพลของออกซินที่ผลิตโดย Azotobacter การทดสอบทางชีววิทยา - รูปแบบแคระของพันธุ์ถั่วไพโอเนียร์ - ช่วยให้คุณสามารถกำหนดสารประกอบที่มีลักษณะคล้ายจิบเบอเรลลินในการเพาะเชื้ออะโซโตแบคเตอร์

สารประกอบทั้งหมดเหล่านี้ร่วมกันสามารถกระตุ้นการงอกของเมล็ดพืชและเร่งการเจริญเติบโตของเมล็ดพืชในกรณีเหล่านั้น แน่นอน เมื่อมีเซลล์ Azotobacter บนระบบรากพืชเพียงพอ

นอกจากนี้ ยังพบฤทธิ์ที่เป็นปฏิปักษ์ของ Azotobacter ต่อเชื้อก่อโรคจากโรคพืชจากแบคทีเรีย Azotobacter สังเคราะห์ยาปฏิชีวนะ fungistatic (ชะลอการพัฒนาของเชื้อรา) ของกลุ่ม anisomycin เชื้อราหลายชนิดที่พบในเมล็ดพืชและในดิน (สายพันธุ์จากสกุล Fusarium, Alternaria, Penicillium) สามารถยับยั้งการพัฒนาของพืชหลายชนิด โดยเฉพาะในสภาพอากาศหนาวเย็น Azotobacter โดยการผลิตสารปฏิชีวนะต้านเชื้อรา ช่วยให้พืชเจริญเติบโตและพัฒนา ซึ่งมีความสำคัญอย่างยิ่งในระยะแรกของการพัฒนา

น่าเสียดายที่ความสามารถของอะโซโตแบคทีเรียในการขยายพันธุ์ในดินและในการแสดงคุณสมบัติหลายแง่มุมนั้นจำกัดมาก เนื่องจากขาดสารอินทรีย์ที่หาได้ง่ายในดินและความต้องการสูงของสิ่งมีชีวิตในโลกต่อสภาวะแวดล้อม ดังนั้นผลกระตุ้นของ Azotobacter จะปรากฏเฉพาะในดินที่อุดมสมบูรณ์เท่านั้น

การกระจายของ Azotobacter ในดินของสหภาพโซเวียตมีระเบียบบางประการ ในพอดซอลบริสุทธิ์และดินโซดาพอซโซลิกที่มีปฏิกิริยาเป็นกรด สภาวะสำหรับการพัฒนาของอะโซโตแบคเตอร์นั้นไม่เอื้ออำนวย เฉพาะการเพาะปลูกดินดังกล่าวเท่านั้นที่สร้างโอกาสในการพัฒนา ในดินที่มีความชื้นเพิ่มขึ้นและความโดดเด่นของพืชทุ่งหญ้า (ดินที่ราบน้ำท่วมขัง) มักพบ Azotobacter ในปริมาณมากตลอดฤดูปลูก ในพื้นที่พรุ Azotobacter ไม่มีอยู่หรือพัฒนาได้น้อยมาก Azotobacter พัฒนาได้ดีในเขตเชอร์โนเซมหนาทางตอนเหนือที่มีความชื้นเพียงพอและในเขตเชอร์โนเซมธรรมดาและทางใต้ในกรณีที่ไม่มีการชลประทานเช่นเดียวกับในดินเกาลัดที่บริสุทธิ์และไม่ได้รับการชลประทานเพียงชั่วคราวในฤดูใบไม้ผลิ การพัฒนาสูงสุดของ Azotobacter ในช่วงฤดูใบไม้ผลินั้นสังเกตได้ทั้งในดินบริสุทธิ์และดินที่มีน้ำฝนในเขตเซโรเซม เชื้ออะโซโตแบคเตอร์ส่วนใหญ่ที่ทนต่อเกลือนั้นพบได้บ่อยในโซโลเน็ตซและโซโลแชก โดยพื้นฐานแล้ว Az ครองดินแดนในประเทศของเรา ผักชนิดหนึ่ง

เบเยรินเกีย (BEIJERINKIA)

เป็นครั้งแรกที่แบคทีเรียแอโรบิกในสกุล Beijerinckia ถูกแยกออกจากดินที่เป็นกรดของนาข้าวในอินเดีย (ในปี 1939) G. Derks (1950) ได้ค้นพบแบคทีเรียนี้ในดินของสวนพฤกษศาสตร์ในเมืองโบกอร์ (ชวา) เสนอให้ตั้งชื่อตาม M. Beijerinck หนึ่งในนักวิจัยกลุ่มแรกๆ ด้านตัวตรึงไนโตรเจน

เซลล์ของแบคทีเรียในสกุล Beijerinckia มีลักษณะกลม วงรี หรือรูปแท่ง แท่งบางครั้งโค้ง ขนาดเซลล์เล็ก 0.5-2.0 X 1.0-4.5 ไมครอน มีแบบเคลื่อนที่และแบบตายตัว ซีสต์และสปอร์ไม่ก่อตัว วัฒนธรรมมีลักษณะการเติบโตช้า อาณานิคมทั่วไปมักจะก่อตัวขึ้นหลังจาก 3 สัปดาห์ที่ 30°C วัฒนธรรมส่วนใหญ่ของ Beijerinckia มีลักษณะนูน อาณานิคมของเมือกที่เป็นมันเงามักจะพับเก็บ มีความคงตัวที่หนืดมากบนวุ้นที่ปราศจากไนโตรเจนกับกลูโคส (รูปที่ 177) เมื่อวัฒนธรรมมีอายุมากขึ้น พวกมันมักจะก่อตัวเป็นเม็ดสีสีเข้ม

สิ่งมีชีวิตในสกุล Beijerinckia แก้ไขโมเลกุลไนโตรเจน 16-20 มก. ต่อวัสดุพลังงานที่ใช้แล้ว 1 กรัม ช่วงของสารประกอบที่ประกอบด้วยคาร์บอนในเบเยอร์เกียนั้นแคบกว่าอะโซโตแบคเตอร์มาก ใช้โมโนและไดแซ็กคาไรด์ได้ดี แย่กว่านั้น - แป้ง, กรดอินทรีย์, สารอะโรมาติกจะไม่ถูกดูดซึม แบคทีเรียในสกุล Beijerinckia ชอบแร่ไนโตรเจนและกรดอะมิโนหลายชนิดมากกว่าไนโตรเจนระดับโมเลกุล

ความแตกต่างที่สำคัญระหว่างเบเยรินเกียและอะโซโตแบคเตอร์คือความต้านทานกรดสูง (สามารถเติบโตได้แม้ที่ pH 3.0) ความเป็นพิษ (แคลเซียมยับยั้งการเจริญเติบโตในปริมาณเล็กน้อย) และความต้านทานต่อธาตุเหล็กและอลูมิเนียมที่มีความเข้มข้นสูง

แบคทีเรียในสกุล Beijerinckia แพร่หลายในดินทางตอนใต้และเขตร้อน และพบได้น้อยกว่าในเขตอบอุ่น Beijerinckia มักพบบนผิวใบของพืชเขตร้อนในอินโดนีเซีย

ก่อนหน้านี้เชื่อกันว่าแบคทีเรียในสกุล Beijerinckia จะมีได้เฉพาะในดินที่เป็นกรดเท่านั้น ตอนนี้เป็นที่ยอมรับแล้วว่าสามารถพัฒนาได้ดีในดินที่เป็นกลางและเป็นด่าง อย่างไรก็ตาม ควรสันนิษฐานว่า Beijerinckia มีบทบาทสำคัญในความสมดุลของไนโตรเจนในดินที่เป็นกรดเป็นส่วนใหญ่ (ศิลาแลง กราสโนเซม) ซึ่งไม่มีความสำคัญทางการเกษตรอย่างมีนัยสำคัญสำหรับดินที่เป็นกลาง

คลอสทริเดียม (คลอสทริเดียม)

จุลินทรีย์แบบไม่ใช้ออกซิเจนตัวแรกที่ดูดซับโมเลกุลไนโตรเจนถูกแยกออกและอธิบายโดย S. N. Vinogradsky ในปี 1893 กลายเป็นแบคทีเรียที่สร้างสปอร์ซึ่งได้รับชื่อ Clostridium pasteurianum (ชื่อสามัญมาจากคำภาษาละติน clostrum - แกนหมุน จำเพาะ - พาสเจอร์ไรส์ - มอบให้เพื่อเป็นเกียรติแก่หลุยส์ ปาสเตอร์)

เซลล์ Cl. พาสเจอร์ไรส์มีขนาดใหญ่ความยาว 2.5-7.5 ไมครอนความกว้าง 0.7-1.3 ไมครอน พวกมันตั้งอยู่เดี่ยว ๆ เป็นคู่หรือแบบโซ่สั้น เซลล์เล็กสามารถเคลื่อนที่ได้ มีแฟลกเจลลา peririchous พลาสมาของพวกมันเป็นเนื้อเดียวกัน เมื่อเซลล์มีอายุมากขึ้น พลาสมาจะกลายเป็นเม็ดละเอียดและสะสมแกรนูโลซา (สารคล้ายแป้ง) ในใจกลางของเซลล์หรือใกล้กับจุดสิ้นสุด สปอร์จะก่อตัวขึ้นซึ่งมีเส้นผ่านศูนย์กลางกว้างกว่าเซลล์พืชมาก ดังนั้นเซลล์จึงอยู่ในรูปของแกนหมุนในช่วงเวลานี้ ขนาดสปอร์ 1.3 x 1.6 µm รูปที่ 178 แสดงเซลล์ของ Cl พาสเจอร์ไรส์กับสปอร์ ลักษณะทางสัณฐานวิทยาของสปอร์และพฤติกรรมของสารนิวเคลียร์ในกระบวนการสร้างสปอร์ใน Clostridium ได้อธิบายไว้ในรายละเอียดในหน้า 228 โดย V. I. Duda

ข้าว. 178. เซลล์ของ Clostridium pasteurianum ที่มีสปอร์ เพิ่มขึ้น X 3500 (อ้างอิงจาก V.I. Duda)

ฟังก์ชันการตรึงไนโตรเจนพบได้ในตัวแทนหลายประเภทของสกุล Clostridium: Cl พาสเจอร์ไรส์, Cl. บิวทิริคัม, Cl. บิวทิลิคัม, Cl. เบเยรินเคีย, Cl. pectinovorum, Cl. acetobutyli-cum และสายพันธุ์อื่น ๆ ตัวสะสมไนโตรเจนที่มีพลังมากที่สุดคือ Cl พาสเจอร์ไรส์ - แก้ไขไนโตรเจน 5-10 มก. ต่อแหล่งคาร์บอน 1 กรัมที่บริโภค

นอกจากโมเลกุลไนโตรเจนแล้ว แบคทีเรียในสกุล Clostridium ยังดูดซึมแร่ธาตุและสารประกอบอินทรีย์ที่มีไนโตรเจนเป็นส่วนประกอบด้วย แบคทีเรียในสกุล Clostridium ใช้สารประกอบต่างๆ เป็นแหล่งโภชนาการคาร์บอน ซึ่งมักจะทำหน้าที่เป็นแหล่งพลังงานสำหรับพวกมันในเวลาเดียวกัน พวกมันไวต่อฟอสฟอรัส โพแทสเซียม และแคลเซียมน้อยกว่าอะโซโตแบคเตอร์มาก อย่างไรก็ตาม การใส่ปุ๋ยในดินด้วยเกลือฟอสฟอรัส-โพแทสเซียม การใส่ปูนของดินหรือปุ๋ยหมักมักจะทำให้ความอุดมสมบูรณ์เพิ่มขึ้น

Clostridia ค่อนข้างทนต่อสภาพแวดล้อมที่เป็นกรดและด่าง ช่วง pH ที่การพัฒนาดำเนินไปตามปกตินั้นค่อนข้างกว้าง ค่า pH ต่ำสุดต่ำกว่า 4.5 ค่าสูงสุดอยู่เหนือ 8.5

อิทธิพลของระบอบการปกครองของอากาศและน้ำต่อการพัฒนาของแบคทีเรียในสกุล Clostridium ได้รับการศึกษาค่อนข้างครบถ้วน เนื่องจากเป็นแบบไม่ใช้ออกซิเจนจึงทนต่อความชื้นในดินสูงได้ดี อย่างไรก็ตามระดับความชื้นที่เหมาะสมที่สุดสำหรับพวกมันนั้นพิจารณาจากประเภทของดินและความพร้อมของอินทรียวัตถุ Clostridia พัฒนาได้ดีที่สุดเมื่อความชื้นในดินอยู่ที่ 60-80% ของความจุความชื้นทั้งหมด

ตารางที่ 46. แบคทีเรียของข้าวโอ๊ตและหญ้าซูดาน: 1 - แบคทีเรียสีน้ำตาล (สีแดง) ของข้าวโอ๊ต; 2 - แบคทีเรียของหญ้าซูดาน

แบคทีเรียในสกุล Clostridium ส่วนใหญ่อยู่ในชั้นบนของดินซึ่งอุดมไปด้วยอินทรียวัตถุ

แบคทีเรียในสกุล Clostridium แต่สัมพันธ์กับอุณหภูมิต่างกัน ถูกพบเป็นเมโซฟิลิก และแบคทีเรียทนความร้อน ไนโตรเจนโมเลกุลได้รับการแก้ไขโดย mesophiles เท่านั้น

ในรูปแบบ mesophilic อุณหภูมิการพัฒนาที่เหมาะสมที่สุดมักอยู่ในช่วง 25-30 °C ขีดจำกัดอุณหภูมิสูงสุดคือ 37-45 °C

ตารางที่ 47. โรคของฝ้าย ยาสูบ และหัวบีท: 1 - โรคใบไหม้; 2 - ยาสูบบ่นจากแบคทีเรีย; 3 - โรคบีทรูทสีเงิน (ด้านขวา - จุดภายใต้การขยาย)

สปอร์จากเชื้อ Clostridial มีความทนทานต่ออุณหภูมิสูงมาก ทนความร้อนได้ 75 °C เป็นเวลา 5 ชั่วโมง และทนความร้อนได้ 1 ชั่วโมงที่ 80 °C สปอร์ของ thermophilic clostridia ตายเมื่อต้มหลังจาก 30 mcn อุณหภูมิที่สูงขึ้น (110 องศาเซลเซียส) ฆ่าพวกมันอย่างรวดเร็ว

ด้วยจุลินทรีย์หลายชนิดในดิน Clostridium มีความสัมพันธ์ทางเมตาบอลิซึมซึ่งคาดว่าจะมีการแลกเปลี่ยนผลิตภัณฑ์เมตาบอลิซึม ดังนั้น Azotobacter จึงปรับปรุงสภาพความเป็นอยู่ของ Clostridium โดยการดูดซับออกซิเจน และ Clostridium ผลิตกรดอินทรีย์จากสารประกอบอินทรีย์ที่ไม่สามารถเข้าถึง Azotobacter ซึ่ง Azotobacter สามารถดูดซึมได้

เป็นการยากที่จะตอบคำถาม: ดินใดไม่มี Clostridium? Clostridium ที่ "กินไม่เลือก" ความเข้มงวดต่อสภาพแวดล้อมต่ำตลอดจนความสามารถในการเข้าสู่สถานะของสปอร์ภายใต้สภาวะที่ไม่เอื้ออำนวยจะอธิบายการกระจายอย่างกว้างขวางและแพร่หลายเกือบ

การสะสมของไนโตรเจนในดินอันเนื่องมาจากกิจกรรมของ Clostridium นั้นมีขนาดเล็กและตามกฎแล้วไม่เกินสองสามกิโลกรัมต่อเฮกตาร์ของดิน

ก้อนและไมคอร์ไรซาบนราก

ในรากของพืชตระกูลถั่วนั้นแบคทีเรียชนิดพิเศษจะเกาะติดและแทรกซึมจากดินผ่านรากผม ทำให้เกิดการสืบพันธุ์ของเซลล์เนื้อเยื่อเพิ่มขึ้นและเพิ่มขนาดของส่วนปลายของราก ด้วยเหตุนี้การเจริญเติบโตจะเกิดขึ้นบนราก - เนื้องอกหรือก้อนซึ่งมองเห็นได้ด้วยตาเปล่าอย่างชัดเจน แบคทีเรียอาศัยอยู่ในเซลล์ของพวกมัน พวกมันมีความสามารถในการดูดซึมไนโตรเจนอิสระจากอากาศที่อยู่ในช่องว่างระหว่างเซลล์ของก้อนและแทรกซึมจากดินที่นั่น พืชชนิดอื่นไม่มีความสามารถในการดูดซึมไนโตรเจนอิสระนี้ และไม่สามารถเข้าถึงไนโตรเจนในบรรยากาศสำรองจำนวนมหาศาลได้ แบคทีเรียบางส่วนตายและถูกพืชตระกูลถั่วดูดซึมดังนั้นพืชตระกูลถั่วจึงกินไนโตรเจนในบรรยากาศโดยอ้อมซึ่งสำหรับผู้อื่น

พืชไม่สามารถใช้ได้ นอกจากนี้ จากรากของพืชตระกูลถั่ว แม้แต่ในช่วงฤดูปลูก สารประกอบไนโตรเจนบางส่วนก็ถูกปล่อยลงสู่ดิน ซึ่งพืชอื่นๆ ที่เติบโตไปพร้อมกับพวกมันก็ดูดซับพวกมันไป หลังการเก็บเกี่ยว ส่วนหนึ่งของไนโตรเจนในชั้นบรรยากาศที่จับโดยแบคทีเรียที่เป็นก้อนจะยังคงอยู่ในดินในระบบรากของพืชตระกูลถั่ว หลังจากการสลายตัว ไนโตรเจนของไนโตรเจนในรูปของเกลือแร่จะยังคงอยู่ในดิน ซึ่งอุดมไปด้วยสารประกอบไนโตรเจนที่มีอยู่ในพืชชนิดอื่น ธัญพืชที่หว่านหลังจากพืชตระกูลถั่วให้ผลผลิตเพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญเมื่อเทียบกับธัญพืชที่หว่านบนดินที่ไม่ได้อยู่ภายใต้พืชตระกูลถั่ว บางครั้งการเพิ่มขึ้นนี้ถึง 100% หรือมากกว่านั้น ดังนั้นจึงต้องนำพืชตระกูลถั่วมาใช้ในการหมุนเวียนพืชผลอย่างเหมาะสม

1 - ไม่มีไมคอร์ไรซา; 2 - มีไมคอร์ไรซา

แบคทีเรียที่เป็นก้อนอยู่ในสายพันธุ์เดียวกัน แบคทีเรียแรดิซิโคลา. มันแบ่งออกเป็นหลายเชื้อชาติ ซึ่งแต่ละเผ่าพันธุ์ได้ปรับให้เข้ากับกลุ่มพืชตระกูลถั่วบางกลุ่ม ดังนั้น เมื่อมีการนำพืชตระกูลถั่วที่มาใหม่ในพื้นที่ที่กำหนดเข้าสู่วัฒนธรรมและไม่มีการแข่งขันของแบคทีเรียที่เป็นปมด้อยในดิน ขอแนะนำให้นำไนตราจินเตรียมแบคทีเรียสำหรับเผ่าพันธุ์นี้ใส่ลงไปในดินพร้อมกับเมล็ด ของก้อนแบคทีเรีย การนำไนโตรเจนที่คล้ายคลึงกันเข้าสู่ดินได้ดำเนินการในสหภาพโซเวียตของเราเมื่อนำถั่วเหลืองเข้าสู่วัฒนธรรมในพื้นที่ที่ไม่เคยมีการผสมพันธุ์มาก่อน

เชื้อราตั้งอยู่บนรากของไม้ยืนต้นและไม้ล้มลุกจำนวนมาก ก่อตัวเป็นไมคอร์ไรซาที่เรียกว่า ไมคอร์ไรซามีสองประเภท: เอนโดโทรฟิกและเอ็กโทโทรฟิก

ด้วย endotrophic mycorrhiza ร่างกายของเชื้อราซึ่งประกอบด้วยเส้นใยขนาดเล็กที่มีกล้องจุลทรรศน์เรียกว่า hyphae ตั้งอยู่ส่วนใหญ่ภายในเซลล์ของเนื้อเยื่อเนื้อเยื่อของรากและมีเส้นใยเพียงไม่กี่ชนิดที่โผล่ออกมาจากรากสู่ดิน . ในเวลาเดียวกัน ไม่พบการเปลี่ยนแปลงที่เห็นได้ชัดเจนในโครงสร้างภายนอกของราก ภายในเซลล์ราก มักจะสังเกตเห็นการทำลายส่วนหนึ่งของเส้นใยของเชื้อราและการดูดซึมของเนื้อหา ("การย่อย") โดยเซลล์รากอย่างค่อยเป็นค่อยไป

มัยคอร์ไรซา Endotrophic เกิดขึ้นตัวอย่างเช่นในตัวแทนทั้งหมดของตระกูลเฮเธอร์และกล้วยไม้รวมถึงพืชอื่น ๆ จากตระกูลต่างๆ

ในพืชที่มีไมคอไรซา ectotrophic hyphae ของเชื้อราจะพันรอบส่วนหนึ่งของรากด้านข้างที่อายุน้อยที่ด้านนอก สร้างเปลือกที่ค่อนข้างหนาแน่นรอบๆ รากที่ยาวกว่าซึ่งรากด้านข้างเหล่านี้ออกไปนั้นไม่ได้พันด้วยเส้นใยของเชื้อราพวกมันยังคงเติบโตตามความยาวและให้การแทรกซึมของระบบรากลงไปในดินที่เพิ่มขึ้น รากด้านข้างซึ่งก่อตัวเป็นไมคอร์ไรซานั้นหยุดการเจริญเติบโตและเริ่มแตกแขนง บางครั้งก็แยกออกมากหรือน้อย ทำให้เกิดกิ่งก้านที่มีลักษณะเป็นกระจุกคล้ายปะการัง (รูปที่ 204-205) ในรากไมคอร์ไรซาเหล่านี้ หมวกรากขาดหรือมีการพัฒนาที่แย่มาก ไม่มีขนรากเช่นกัน และหน้าที่ของพวกมันทำหน้าที่โดยเส้นใยของเชื้อรา โดยยื่นออกมาจากหมวกเห็ดรอบรากและเจาะดิน ในทางกลับกัน ส่วนของ hyphae ของเชื้อราจะขยายจากฝาครอบของเชื้อราไปยังราก แผ่นเพคตินระหว่างเซลล์ละลายบางส่วน hyphae แทรกซึมระหว่างเซลล์ชั้นนอกของคอร์เทกซ์รูตปฐมภูมิทำให้เกิดการจัดเรียงตาข่ายที่มีลักษณะเฉพาะ ในทางกลับกันการแตกแขนงบาง ๆ จะแทรกซึมเข้าไปในเซลล์เนื้อเยื่อของเยื่อหุ้มสมองและต่อมาถูกละลายบางส่วนและ "ย่อย" โดยพวกมัน ดังนั้น ectotrophic mycorrhiza จึงไม่ใช่ภายนอกทั้งหมด และมักเรียกกันว่า ectoendotrophic.

ในตอนท้าย - สิ้นสุดการเจริญเติบโตจากด้านข้าง - รากด้วยไมคอร์ไรซาและเส้นใยไมซีเลียล

โครงสร้างทางกายวิภาคของรากที่มี ectoendotrophic mycorrhiza ก็แตกต่างจากรากที่ไม่ใช่มัยคอร์ไรซาเช่นกัน นอกเหนือจากการไม่มีขนรากที่ระบุแล้วการขาดหรือการพัฒนาที่อ่อนแอมากของหมวกรากพวกเขาไม่มีความหนารองเยื่อหุ้มคอร์เทกซ์หลักไม่หลั่งและเซลล์ของมันมีขนาดเพิ่มขึ้นบ้าง (รูปที่ 206, 207) ).

เอ- ปกไมคอร์ไรซา; ข- สลายเซลล์รากชั้นนอกด้วยแทนนิน ใน- เนื้อเยื่อยอด จี- เอ็กโซเดิร์ม

ไมคอร์ไรซา Ectoendotrophic พัฒนาในไม้ยืนต้นของเรา - พระเยซูเจ้าและไม้ผลัดใบ เห็ดที่ก่อตัวเป็นเห็ดป่าธรรมดาและมีความหลากหลายมาก - เห็ดชนิดหนึ่ง, เห็ดชนิดหนึ่ง, เห็ด, เห็ดชนิดหนึ่ง, เนย, รัสซูล่า, แมลงวันเห็ด ฯลฯ ความเชี่ยวชาญที่ยอดเยี่ยมของเห็ดบางประเภทเช่นการกักขังในประเภทใดประเภทหนึ่งโดยเฉพาะ ต้นไม้ในเชื้อราส่วนใหญ่ดูเหมือนจะไม่มีอยู่จริง นอกป่า เชื้อราที่ก่อตัวเป็นไมคอร์ไรซาจะไม่เติบโต ดังนั้นจึงจำเป็นต้องมีการอยู่ร่วมกับราก เห็นได้ชัดว่าพวกเขาได้รับสารประกอบอินทรีย์ที่ปราศจากไนโตรเจนจากราก - คาร์โบไฮเดรตซึ่งมีอยู่มากมายในรูปแบบของสารประกอบที่ย่อยง่ายในพืชสีเขียวสังเคราะห์แสง ในทางกลับกัน การสังเกตจำนวนมากระบุว่าไม้ยืนต้นยังตายหรือเติบโตได้ไม่ดีหากพวกมันไม่ก่อตัวเป็นไมคอร์ไรซาบนรากของพวกมัน สามารถสรุปได้ว่าเชื้อราไมคอร์ไรซามีความสำคัญสำหรับพืชชั้นสูงที่หลากหลาย พวกเขาจัดหาน้ำและเกลือแร่และความสามารถในการดูดซับของรากเพิ่มขึ้นอย่างมากเนื่องจากการแตกแขนงของรากไมคอร์ไรซารวมถึงการแตกแขนงของเชื้อราในดิน การใช้อะตอมที่ติดฉลากพิสูจน์การเข้าสู่รากของฟอสฟอรัสและไนโตรเจนผ่านไมคอร์ไรซา นอกจากนี้เชื้อรายังดูดซึมสารประกอบไนโตรเจนอินทรีย์ที่ซับซ้อนของดินซึ่งไม่สามารถเข้าถึงพืชที่สูงกว่าได้โดยตรง ละลายแล้วบางส่วนในเซลล์ของรากและหลอมรวมโดยหลัง เชื้อราทำให้พืชที่อยู่สูงกว่าสามารถดูดซึมสารประกอบอินทรีย์ในดินที่ไม่สามารถเข้าถึงได้ ท้ายที่สุด เป็นไปได้ค่อนข้างมากที่เชื้อราไมคอร์ไรซาจะให้วิตามินและสารกระตุ้นการเจริญเติบโตแก่พืชในระดับที่สูงขึ้น วิธีการให้อาหารพืชที่สูงขึ้นโดยมีส่วนร่วมของเชื้อราไมคอร์ไรซาเรียกว่าไมโคโทรฟิก

ความสัมพันธ์ระหว่างเชื้อราและพืชชั้นสูงในไมคอร์ไรซาไม่น่าจะมีลักษณะของการอยู่ร่วมกันแบบฮาร์โมนิก ซึ่งโดยทั่วไปแล้ว อาจไม่มีอยู่จริงในธรรมชาติ ในระยะแรกของการก่อตัวของมัยคอร์ไรซาในอดีตและในช่วงเริ่มต้นของการสร้างพันธุกรรมของพวกมันในปัจจุบัน เชื้อราอาจซึมซับสารคัดหลั่งของรากบางส่วนก่อน จากนั้นจึงเจาะเข้าไปในรากมีลักษณะเหมือน

การศึกษาในเชิงลึกเกี่ยวกับไมคอร์ไรซาของพันธุ์ไม้มีความสำคัญอย่างยิ่งในสหภาพโซเวียตในการสร้างการปลูกป่าเพื่อคุ้มครองพื้นที่ซึ่งป่าไม่เคยเติบโตมาก่อน

ก้อนรากหรือการก่อตัวที่คล้ายกับก้อนนั้นแพร่หลายบนรากของพืชตระกูลถั่วไม่เพียงเท่านั้น พวกมันถูกพบในยิมโนสเปิร์มและแอนจิโอสเปิร์ม มีพืชต่างๆ มากถึง 200 สายพันธุ์ที่จับไนโตรเจนร่วมกับจุลินทรีย์ที่ก่อตัวเป็นก้อนบนราก (หรือใบ) ของพวกมัน ก้อนของยิมโนสเปิร์ม (คำสั่ง Cycadales - ปรง, Ginkgoales - แปะก๊วย, Coniferales - พระเยซูเจ้า) มีรูปร่างคล้ายปะการังทรงกลมหรือคล้ายลูกปัด พวกมันมีความหนาและรากด้านข้างที่ดัดแปลง ยังไม่มีการชี้แจงลักษณะของเชื้อโรคที่ก่อให้เกิดโรค เอ็นโดไฟต์ของยิมโนสเปิร์มจัดเป็นเชื้อรา (phycomycetes), actinomycetes แบคทีเรียและสาหร่าย นักวิจัยบางคนแนะนำการมีอยู่ของหลายซิมไบโอซิส ตัวอย่างเช่น เชื่อกันว่า Azotobacter แบคทีเรีย nodule และสาหร่ายมีส่วนร่วมใน symbiosis ในปรง ยังไม่ได้รับการแก้ไขคำถามเกี่ยวกับการทำงานของก้อนเนื้อในยิมโนสเปิร์ม อย่างแรกเลย นักวิทยาศาสตร์จำนวนหนึ่งกำลังพยายามยืนยันบทบาทของก้อนเนื้อในฐานะตัวตรึงไนโตรเจน นักวิจัยบางคนพิจารณาว่าก้อนโพโดคาร์ปเป็นแหล่งกักเก็บน้ำ และปงปงมักจะให้เครดิตกับหน้าที่ของรากอากาศ ในจำนวนตัวแทนของ angiosperms พืชใบเลี้ยงคู่และก้อนบนรากถูกค้นพบเมื่อ 100 ปีที่แล้ว

ในวรรณคดี มีลักษณะก้อนของต้นไม้ พุ่มไม้ และไม้พุ่มย่อย (ตระกูล Coriariaceae, Myricaceae, Betulaceae, Casuarinaceae, Elaeagnaceae, Rhamnaceae) รวมอยู่ในกลุ่มนี้ ก้อนที่เป็นตัวแทนของกลุ่มนี้ส่วนใหญ่เป็นกระจุกที่มีสีแดงอมชมพูคล้ายปะการังซึ่งได้สีน้ำตาลตามอายุ มีหลักฐานว่ามีฮีโมโกลบินอยู่ในนั้น ในสกุล Elaeagnus (ทะเลสาบ) ก้อนกลมมีสีขาว มักมีก้อนเนื้อขนาดใหญ่ ใน casuarina (Casuarina) มีความยาว 15 ซม. ใช้งานได้หลายปี พืชที่มีก้อนเนื้อพบได้ทั่วไปในเขตภูมิอากาศที่แตกต่างกันหรืออยู่ในพื้นที่เฉพาะ ดังนั้น Shepherdia และ Ceanothus จึงพบได้ในอเมริกาเหนือเท่านั้น Casuarina - ส่วนใหญ่ในออสเตรเลีย Lochaceae และ sea buckthorn เป็นที่แพร่หลายมากขึ้น

พืชจำนวนมากในกลุ่มที่พิจารณาจะเติบโตบนดินที่มีธาตุอาหารต่ำ เช่น ทราย เนินทราย หิน หนองน้ำ ก้อนของต้นไม้ชนิดหนึ่ง (Alnus) โดยเฉพาะอย่างยิ่ง A. glutinosa ที่ค้นพบในยุค 70 ของศตวรรษที่ผ่านมาโดย M. S. Voronin ได้รับการศึกษาในรายละเอียดมากที่สุด มีข้อสันนิษฐานว่าก้อนเป็นลักษณะเฉพาะไม่เพียง แต่ของสมัยใหม่เท่านั้น แต่ยังเป็นสายพันธุ์ที่สูญพันธุ์ของต้นไม้ชนิดหนึ่งเนื่องจากถูกพบบนรากของฟอสซิลต้นไม้ชนิดหนึ่งในแหล่งสะสมระดับอุดมศึกษาของหุบเขาแม่น้ำ Aldana - ใน Yakutia

เอ็นโดไฟต์ในก้อนเป็น polymorphic มักพบในชื่อ hyphae, vesicles และ bacteroids ยังไม่มีการกำหนดตำแหน่งการจัดอนุกรมวิธานของเอนโดไฟต์ เนื่องจากความพยายามหลายครั้งที่จะแยกมันออกเป็นวัฒนธรรมบริสุทธิ์นั้นไร้ผล และหากสามารถแยกวัฒนธรรมได้ กลับกลายเป็นว่าไม่มีความรุนแรง

ความสำคัญหลักของพืชทั้งกลุ่มนี้ เห็นได้ชัดว่าอยู่ในความสามารถในการแก้ไขโมเลกุลไนโตรเจนในการอยู่ร่วมกับเอนโดไฟต์ การปลูกในพื้นที่ที่การเพาะปลูกพืชผลทางการเกษตรไม่สมเหตุสมผลในเชิงเศรษฐกิจ พวกเขามีบทบาทเป็นผู้บุกเบิกในการพัฒนาที่ดิน ดังนั้นไนโตรเจนในดินของเนินทรายของไอร์แลนด์ (เคปเวิร์ด) ที่เพิ่มขึ้นทุกปีภายใต้การปลูก Casuarina equisetifolia ถึง 140 กก./เฮกตาร์ ปริมาณไนโตรเจนในดินภายใต้ต้นไม้ชนิดหนึ่งสูงกว่าต้นเบิร์ช สน และวิลโลว์ 30-50% ในใบแห้งของต้นไม้ชนิดหนึ่ง ไนโตรเจนเป็นสองเท่าในใบของไม้ยืนต้นชนิดอื่นๆ จากการคำนวณของนักวิทยาศาสตร์พบว่า Alder Grove (เฉลี่ย 5 ต้นต่อ 1 m 2) ให้ไนโตรเจนเพิ่มขึ้น 700 กก. / เฮกแตร์ใน 7 ปี

ก้อนจะพบได้น้อยกว่ามากในตัวแทนของตระกูล Zygophyllaceae (parnophyllous) พบครั้งแรกในระบบรากของ Tribulus terrestris ต่อมาพบก้อนใน Tribulus สายพันธุ์อื่น

เป็นที่น่าสนใจที่จะสังเกตว่าพืชเขตร้อนเช่น parophyllum สีแดงสดจะก่อตัวเป็นก้อนที่อุณหภูมิสูงและความชื้นในดินต่ำเท่านั้น ความชื้นในดินสูงถึง 80% ของความจุความชื้นทั้งหมดช่วยป้องกันการก่อตัวของก้อน ดังที่ทราบปรากฏการณ์ย้อนกลับพบได้ในพืชตระกูลถั่วที่มีสภาพอากาศอบอุ่น ความชื้นไม่เพียงพอจึงไม่เกิดเป็นก้อน ก้อนในพืชของตระกูล parnophyllous มีขนาดและตำแหน่งต่างกันในระบบราก ก้อนขนาดใหญ่มักจะพัฒนาบนรากหลักและใกล้กับผิวดิน ตัวที่เล็กกว่าจะพบที่รากด้านข้างและที่ระดับความลึกมากกว่า บางครั้งก้อนจะเกิดขึ้นบนลำต้นหากนอนอยู่บนผิวดิน

ก้อนเนื้อบนผืนทรายตาม Southern Bug มีลักษณะเป็นหูดสีขาวเล็กๆ แหลมเล็กน้อยหรือกลม พวกเขามักจะถูกปกคลุมด้วยเยื่อหุ้มเซลล์ของเชื้อราที่เจาะเข้าไปในเปลือกราก

ก้อนของพืชเมืองร้อน Tribulus cistoides นั้นแข็งกลมมีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 1 มม. เชื่อมต่อกับรากด้วยฐานกว้างซึ่งมักจะเป็นเกลียวบนรากเก่า มักจะอยู่บนรากสลับข้างเดียวหรือทั้งสองข้าง ก้อนมีลักษณะเฉพาะโดยไม่มีโซนเนื้อเยื่อ ปรากฏการณ์ที่คล้ายกันนี้ถูกบันทึกไว้ในระหว่างการก่อตัวของก้อนในต้นสน ปมจึงเกิดขึ้นเนื่องจากการแบ่งเซลล์ของเพอริไซเคิลของสตีล

ก้อนกกมีลักษณะเป็นทรงกลมหรือค่อนข้างยาวขึ้นโดยมีเส้นผ่านศูนย์กลางไม่เกิน 4 มม. ยึดแน่นบนรากของพืช สีของก้อนเนื้อมักเป็นสีขาวบางครั้งมีสีชมพูแก่ - เหลืองและน้ำตาล ก้อนกลมเชื่อมต่อกับกระบอกกลางของรากด้วยมัดของหลอดเลือดกว้าง เช่นเดียวกับ Tribulus cistoides ก้อนกกมีเปลือก แกนของเนื้อเยื่อ เอ็นโดเดิร์ม เนื้อเยื่อเปริไซคลิก และมัดของหลอดเลือด แบคทีเรียในก้อนเนื้อไม้นั้นชวนให้นึกถึงแบคทีเรียที่เป็นปมรากของพืชตระกูลถั่ว พบก้อนที่รากของกะหล่ำปลีและหัวไชเท้า - ตัวแทนของตระกูลตระกูลกะหล่ำ สันนิษฐานว่าเกิดจากแบคทีเรียที่มีความสามารถในการจับโมเลกุลไนโตรเจน

ในบรรดาพืชในตระกูลแมดเดอร์ พบก้อนในพืชกาแฟ Coffea robusta และ Coffea klainii พวกมันแตกแขนงออกเป็นสองส่วน บางครั้งก็แบนและดูเหมือนพัด พบแบคทีเรียและเซลล์แบคทีเรียในเนื้อเยื่อของปม แบคทีเรียตาม Steyart เป็นของ Rhizobium แต่เขาตั้งชื่อพวกมันว่า Bacillus coffeicola

ในตระกูลเฮเทอร์สามารถพูดถึงพืชได้เพียงต้นเดียว - หูของหมี (หรือแบร์เบอร์รี่) ซึ่งมีก้อนบนระบบราก ผู้เขียนหลายคนเชื่อว่าสิ่งเหล่านี้เป็นไมคอร์ไรซานอกมดลูกที่มีลักษณะคล้ายปะการัง ในพืชที่มีใบเลี้ยงเดี่ยวใน angiosperms ก้อนเป็นเรื่องธรรมดาในหมู่ตัวแทนของตระกูลซีเรียล: สุนัขจิ้งจอกทุ่งหญ้า, ทุ่งหญ้าบลูแกรสส์, แฮร์วีดไซบีเรียและแฮร์วีดน้ำเกลือ ก้อนจะเกิดขึ้นที่ปลายราก เป็นรูปรี มน ฟูซิฟอร์ม ในหางจิ้งจอก ก้อนเนื้อจะอ่อน โปร่งใสหรือโปร่งแสง กลายเป็นสีน้ำตาลหรือดำตามอายุ ข้อมูลเกี่ยวกับการปรากฏตัวของแบคทีเรียในเซลล์ปมนั้นขัดแย้งกัน

ก้อนใบ. เป็นที่ทราบกันดีว่าพืชต่างๆ กว่า 400 สายพันธุ์ก่อตัวเป็นก้อนบนใบ ก้อนของ Pavetta และ Psychotria ได้รับการศึกษามากที่สุด พวกมันตั้งอยู่บนผิวด้านล่างของใบตามเส้นเลือดหลักหรือกระจัดกระจายระหว่างเส้นเลือดด้านข้างมีสีเขียวเข้ม คลอโรพลาสต์และแทนนินเข้มข้นในก้อน เมื่ออายุมากขึ้น รอยแตกมักจะปรากฏบนก้อนเนื้อ ก้อนที่ก่อตัวขึ้นนั้นเต็มไปด้วยแบคทีเรียที่ติดใบของพืช เห็นได้ชัดว่าในเวลาที่เมล็ดงอก เมื่อปลูกเมล็ดที่ผ่านการฆ่าเชื้อแล้ว ก้อนจะไม่ปรากฏขึ้นและพืชจะพัฒนาเป็นคลอโรติก แบคทีเรียที่แยกได้จากก้อนใบไม้ของ Psychotria bacteriophyla กลับกลายเป็นของสกุล Klebsiella (K. rubiacearum) แบคทีเรียสามารถตรึงไนโตรเจนได้ไม่เพียงแต่ในการอยู่ร่วมกันเท่านั้น แต่ยังรวมถึงในวัฒนธรรมที่บริสุทธิ์ด้วย - ไนโตรเจนสูงถึง 25 มก. ต่อน้ำตาล 1 กรัมที่ใช้ ต้องสันนิษฐานว่าพวกเขามีบทบาทสำคัญในธาตุอาหารไนโตรเจนของพืชในดินที่มีบุตรยาก มีเหตุผลที่เชื่อได้ว่าพืชเหล่านี้ไม่เพียงแต่ให้ไนโตรเจนกับพืชเท่านั้น แต่ยังมีสารออกฤทธิ์ทางชีวภาพอีกด้วย

สรุปการนำเสนออื่น ๆ

"ประเภทของรากและระบบราก" - ประเภทของราก การแก้ปัญหาทางปัญญา รากเป็นอวัยวะของพืช ชิกโครี ลักษณะทั่วไปของเนื้อหาที่ศึกษา ตัวอย่างชีวิตของพืชที่มีระบบรากต่างๆ หน้าแรกของวารสารปากเปล่า รากหลัก งานห้องปฏิบัติการ. ระหว่างเรียน. อวัยวะอื่นๆ ของพืชมีลักษณะอย่างไร ตอบคำถาม. หน้าที่ของรูทคืออะไร ราก. houseplant ในกระถางดอกไม้

"อวัยวะของรากพืช" - ราก ความหลากหลายของราก โครงสร้างราก. ระบบราก อิทธิพลของมนุษย์ต่อระบบราก หัวราก (โคนราก). ฟังก์ชั่น. แรงดันราก ไมคอร์ไรซา การปลูกราก การหายใจของราก ก้อนแบคทีเรีย ประเภทของราก เนื้อหา. โซนราก การเจริญเติบโตของราก โภชนาการแร่ธาตุ

"โครงสร้างและหน้าที่ของรูท" - หน้าที่ของรูท ที่พำนัก การพัฒนาระบบราก หมวกราก การสะสมและการสะสมของสารอาหารสำรอง ธาตุอาหารแร่ธาตุของพืช กระดูกสันหลัง. การยึดและยึดพืชไว้ในดิน ประเภทของระบบรูท ระบบรากของก้านและเส้นใย การปรับเปลี่ยนราก ราก. ประเภทของราก แนวคิดหลัก อวัยวะหลักของพืช โซนราก การพัฒนาของรากเชื้อ

"ประเภทของระบบรูท" - ประเภทของรูท ศึกษา. ประเภทของระบบรูท โครงสร้างของเมล็ด โซนราก หมวกราก หนึ่งในอวัยวะที่สำคัญของพืช การศึกษาโครงสร้าง รากที่แปลกประหลาด ข้อความที่ตัดตอนมาจากนิทานของ I. Krylov

"ระบบรากและราก" - บำรุง ระบบรากของร็อด หัวข้อบทเรียน: ประเภทของราก ถั่วและดอกแดนดิไลอัน? ถั่ว. สนับสนุน. ระบบรากที่มีเส้นใย เราจะค้นหาว่าพืชมีรากชนิดใด ทำความคุ้นเคยกับระบบรากต่างๆ ทิศทางของรากสู่แหล่งพลังงาน จอง. ประเภทของระบบรูท Geotropism ที่ราก สีน้ำเงินและข้าวโอ๊ตมีระบบรากแบบใด? ฟังก์ชันรูท มาดูกระถางดอกไม้กัน การเจริญเติบโตของราก

"โครงสร้างและหน้าที่ของรากพืช" - ประเภทของระบบราก ประเภทของราก ฟังก์ชันรูท รากระบบทางเดินหายใจ พื้นที่ดำเนินการ การเจริญเติบโตของราก ราก. รากได้รับการสนับสนุน การปรับเปลี่ยนราก บทบาทของขนราก รากกลับกลอก รากสูงชัน.

มีอะไรให้อ่านอีกบ้าง

"สวมหมวกบนบุทช์" หมายถึงอะไร? ในประเทศที่ไม่ห่างไกลนัก นักโทษทั้งหมดถูกแบ่งออกเป็นสี่วรรณะในเรือนจำ (เรียกอีกอย่างว่า ...

คุณสามารถดื่มกาแฟจากชิกโครีได้มากแค่ไหน? หากแพทย์ห้ามไม่ให้คุณดื่มกาแฟอย่างเด็ดขาดอย่าสิ้นหวัง! ชิกโครีจะเป็นตัวแทนที่ยอดเยี่ยมสำหรับสิ่งที่คุณโปรดปราน ...

อาหารอะไรส่งเสริมการสังเคราะห์เซโรโทนิน? เราทุกคนเคยได้ยินฮอร์โมนแห่งความสุขอันน่าอัศจรรย์ พบในช็อกโกแลตและกล้วยหลังจากนั้นอารมณ์ ...

ก้อนราก การก่อตัวของปมในพืชที่ไม่ใช่พืชตระกูลถั่ว

มีอะไรให้อ่านอีกบ้าง

บันทึกล่าสุด

หมวดหมู่