Биология индивидуального развития (онтогенез). Что такое онтогенез: этапы развития организмов
ОНТОГЕНЕЗ (ontogenesis ; греч. on, ontos сущее + genesis зарождение, происхождение) - процесс индивидуального развития организма, представляющий собой совокупность закономерных, взаимосвязанных, характеризующихся определенной временной последовательностью морфологических, физиологических и метаболических преобразований в организме от момента его обособления как индивидуальности до смерти или прекращения существования в прежнем качестве (напр., в результате деления одноклеточного организма).
Термин «онтогенез» введен в 1866 г. нем. зоологом Геккелем (Е. Haeckel) в связи с формулировкой основного биогенетического закона (см.), согласно к-рому онтогенез есть краткое и сжатое повторение филогенеза - процесса исторического развития отдельных типов, классов, отрядов, семейств, родов, видов живых организмов. В соответствии с современными взглядами О. является не только результатом филогенеза (см.), но и его основой, причем сам филогенез предстает как исторический ряд онтогенезов.
О. принято разделять на эмбриональный (зародышевый, пренатальный) и постэмбриональный (после-зародышевый, постнатальный) периоды. Первый охватывает промежуток времени от оплодотворения до рождения (или до выхода из яйцевых оболочек), второй - от рождения до смерти.
Продолжительность каждого периода О. определяется особенностями организмов данного вида, а также действием экологических факторов. Количество питательных веществ, к-рое данный вид животных может использовать для обеспечения начальных этапов развития, зависит от продолжительности эмбрионального периода.
На основании совокупности свойств организма на относительно ранних этапах индивидуального развития, обеспечивающих его приспособительные отношения с окружающей средой, выделяют свободный личиночный, вторичный личиночный и не личиночный типы развития.
Свободный личиночный тип развития - развитие с метаморфозом (см.), или непрямое развитие,-- характеризуется наличием в своем жизненном цикле особой вставочной стадии - личиночной, на протяжении к-рой организм отличается от половозрелой особи и располагает необходимыми приспособлениями для самостоятельного образа жизни (см. Личинки). Переход от личиночной к половозрелой форме называется метаморфозом. Личиночный тип развития характерен для животных, откладывающих яйца с относительно малым количеством питательного материала.
При неличиночном типе развития, называемом также прямым, зародыши длительное время развиваются под покровом яйцевых оболочек, а молодой организм покидает их, будучи способным к самостоятельному добыванию пищи. У нек-рых видов молодая особь после вылупления получает пищу от родителей (напр., яйцекладущие млекопитающие). При не личиночном типе развития организм к моменту выхода его из яйцевых оболочек соответствует по основному плану строения, набору органов и систем половозрелой форме, отличаясь от нее лишь меньшими размерами тела, недоразвитием (гл. обр. в количественном плане) нек-рых систем, включая репродуктивную, и т. д.
Этот тип развития характерен для животных, откладывающих яйца со значительным количеством желтка, заключенные в специальные оболочки (скорлупу, кокон и др.).
О. плацентарных млекопитающих (в т. ч. и человека) имеет ряд особенностей. Ранние этапы О. протекают по типу внутриутробного развития, при к-ром оплодотворенная яйцеклетка (зародыш) развивается внутри материнского организма и питательные вещества в процессе всего эмбриогенеза поступают в зародыш вначале прямо из матки, а затем через плаценту.
Этот тип развития филогенетически наиболее молодой и в наилучшей степени обеспечивает выживание особи.
Внутриутробный период развития человека принято разделять на собственно эмбриональный и плодный периоды. Первый из них занимает первые 7 недель развития. С 8-й недели начинается плодный период, характеризующийся ростом, дальнейшей дифференцировкой органов, становлением их функций и заканчивающийся рождением.
Проблема О. животных в после-зародышевом периоде нашла отражение в теориях роста и созревания организма от момента рождения до наступления половой зрелости. В частности, М. М. Завадовский предложил теорию, указывающую на важность взаимодействия органов в постнатальном развитии и роль желез внутренней секреции в этом процессе. Предложены также теории старения, подчеркивающие роль генетических факторов или указывающих на преимущественную роль в определении темпов старения факторов окружающей среды (см. Геронтология).
Теорию О., связывающую воедино на основе представлений термодинамики процессы оогенеза, эмбрионального и постнатального развития, старения, регенерации, злокачественного роста, предложил А. И. Зотин. В соответствии с этой теорией О. живого организма, являющегося открытой системой, рассматривается в целом как процесс приближения энергетического уровня организма к более вероятному конечному стационарному состоянию, соответствующему переходу живого в неживое и характеризующемуся наименьшими показателями рассеивания энергии. Этот процесс начинается с момента оплодотворения и возможен благодаря предшествующему ему процессу оогенеза, когда будущий организм в виде яйцеклетки, образуемой материнским организмом, за счет его жизнедеятельности приобретает энергетически менее вероятное, но такое состояние, к-рое делает возможным развитие новой особи. Можно сказать, что в ходе оогенеза яйцеклетка приобретает способность обеспечить процесс О. в целом.
Согласно рассматриваемым представлениям, начальные этапы процессов регенерации, заживления ран, злокачественного роста обеспечиваются внутренними ресурсами организма, переходом последнего в энергетически менее вероятное состояние, но отличающееся повышенными пластическими возможностями.
Деление постнатального О. на возрастные периоды отражает изменение морфофункциональных показателей организма во времени после его рождения. Существующие варианты такого деления направлены на обеспечение решения конкретных задач возрастной физиологии и медицины. Наиболее детально разработано деление отрезка О. от момента рождения до достижения состояния половой зрелости. Выделяют периоды новорожденности, грудного возраста, детства и школьного возраста, пубертатный и зрелый возраст (см. Возраст), а также периоды предстарческих и старческих изменений (см. Старость, старение).
Библиография: Заварзин А. А. Синтез ДНК и кинетика клеточных популяций в онтогенезе млекопитающих, Д., 1967, библиогр.; Зотин А. И. Термодинамический подход к проблемам развития, роста и старения, М., 1974; Кнорре А. Г. Эмбриональный гистогенез, JI., 1971; Кольцов Н. К. Организация клетки, М.- JI., 1936; Пэттен Б. М. Эмбриология человека, пер. с англ., М., 1959; Светлов П. Г. Физиология (механика) развития, т. 1-2, JI., 1978; T о к и н Б. П. Общая эмбриология, М., 1977; УоддингтонК. Морфогенез и генетика, пер. с англ., М., 1964; он же, Основные биологические концепции, в кн.: На пути к теорет. биол., пер. с англ., под ред. Б. JI. Астаурова, т. 1, с. 11, М., 1970; Шмальгаузен И. И. Проблема дарвинизма, JI., 1969; Шмидт Г. А. Типы эмбриогенеза и их приспособительное значение, М., 1968; Яблоков А. В. и Юсуфов А. Г. Эволюционное учение, М., 1976.
В. Н. Ярыгин, С. Б. Тарабрин.
от греч. ontos - сущее и genes -рождающий, рожденный) - процесс развития индивидуального организма, в отличие от филогенеза как процесса формирования вида. Термин введен немецким биологом Геккелем (в 1866 г.).
Отличное определение
ОНТОГЕНЕЗ
греч рождение, происхождение), процесс развития индивидуального организма, в отличие от филогенеза как процесса формирования систематич. группы. Термин «О.» введен в 1866 Э. Геккелем, исходившим при этом из своей концепции индивидуального развития как краткого воспроизведения филогенеза. В О. выделяются количественная (увеличение размеров и живой массы организма, продолжительность жизни) и качественная (дифференцировка, появление новых функций и структур) стороны. В ходе О. у высших животных и человека сменяются сравнительно четко отграничиваемые фазы: эмбриогенез, созревание, взрослое состояние, старение. У беспозвоночных и низших позвоночных наблюдаются разнообразные типы О., нередко сопровождающиеся перестройкой всей структуры организма (метаморфоз).
Направленный, согласованный характер изменений при О. уже в древности (Аристотель) и в ср. века выдвигался в качестве довода в пользу наличия в организме некой «жизненной силы». В эпоху Возрождения распространилось учение о преформации, т. е. о наличии внутри зародыша всех частей организма в неявном «предобразованном» (преформированном) виде (см. Преформизм). В 18 в. на смену концепции преформации пришло учение об эпигенезе (Ж. Бюффон, К. Ф. Вольф, П. Л. Мопертюи), сторонники к-рого рассматривали О. как ряд качеств. новообразований.
Согласно совр. представлениям, новообразования, непрерывно происходящие в ходе О. под влиянием среды, выступают в единстве с моментом преформизма, поскольку реализуемые во взрослом организме наследств. признаки записаны уже в исходной зиготе на молекулах вещества ДНК, структурированного в генах. Противоречие между консервативной наследств. стороной развития организма и индивидуальной изменчивостью, прямо или косвенно связанной со средой и приспособлением, снимается в филогенезе, ведущем к фиксации полезных изменений хода О. через естеств. отбор в новом и также относит. постоянстве более совершенного (или более адекватного данной среде) генотипа, обусловливающего и новый тип О. В трактовке функциональной стороны О. в биологии 20 в. преобладают два методологически различных подхода: «от целого к частному» (Дж. Когхилл) и «от частного к целому», или теория локальной интеграции (А. А. Волохов, Дж. Баркрофт, М. Малколм). Согласно первому подходу, в О. сначала формируются неспецифич. реакции, из к-рых затем вычленяются специализиров. акты; согласно второму, первичны локальные формы активности, развивающиеся затем в целостную систему функций. Помимо О. организма в целом, говорят также об О. отд. органов, функций, об О. поведения и психики. Выявление закономерностей О. человеч. сознания в его связи с биологич. и социальными факторами воспитания и формирования личности способствует исследованию всего комплекса психич. явлении как целостной развивающейся системы.
Отличное определение
Неполное определение ↓
Онтогенез - это индивидуальное развитие организма от его зарождения до смерти. Период онтогенеза от оплодотворенной яйцеклетки до выхода молодой особи из яйцевых оболочек или тела матери называется зародышевым (эмбриональным) развитием (эмбриогенез). После рождения или вылупления из яйца начинается постэмбриональный период.
В животном мире наиболее распространены три типа онтогенеза - личиночный, неличиночный и внутриутробный. При первом из них развитие организма происходит с метаморфозом, при втором формирование происходит в яйце, при последнем - внутри материнского организма.
Эмбриогенез человека делят на периоды, каждый из которых характеризуется структурными особенностями, типом питания, дыхания и выделения. В медицинской практике обычно пользуются двумя понятиями: на протяжении 8 недель развивающийся организм называют зародышем (см.); начиная с 9 недели, т. е. с момента образования зачатков органов,- плодом. Постэмбриональный период человека делят на возрастные периоды. См. также Органогенез, .
Онтогенез (от греч. ontos - сущее и genesis - развитие) - история индивидуального развития.
Чарльз Дарвин дал эволюционное толкование онтогенеза. Сходство зародышей разных видов он объяснил существующими между видами родственными отношениями. В дальнейшем онтогенез исследовался в различных направлениях. Создано учение о зародышевых листках как закономерном этапе развития всех многоклеточных животных. Создание экспериментальной эмбриологии дало возможность исследовать зародышевое развитие экспериментальным путем. В последние годы успешно развивается физиологическая и биохимическая эмбриология. В СССР начало развиваться экологическое направление в эмбриологии.
Тип эмбриогенеза обнаруживает во многих случаях характерное чередование в ходе эволюции: от исходного, первичного свободного личиночного к неличиночному и далее к одной из форм вторичного личиночного эмбриогенеза.
Тип эмбриогенеза связан с его периодизацией. Крупнейшая единица периодизации - звено. У большинства животных онтогенез состоит из трех звеньев. Каждое звено делится на несколько периодов. Так, зародышевое звено у низших позвоночных делится на два периода - зародышевый и личиночный, у высших позвоночных на три - зародышевый, предплодный и плодный. Различают также переходные состояния - вылупление из яйцевых оболочек у рептилий и птиц; роды у млекопитающих; метаморфоз (см.) у многих животных.
Начальные стадии онтогенеза у человека характеризуются более быстрым темпом развития, чем у родственных видов (например, шимпанзе). Далее наступает замедление как антенатального, так и постнатального развития. Это замедление обусловлено интенсивным ростом головного мозга как во время внутриутробного развития (головной мозг новорожденного в среднем весит 340 г), так и в первые годы после рождения (мозг ребенка 2 лет весит свыше 1 кг). С ростом головного мозга связано замедление окостенений, отчасти зависящее и от размеров тазового кольца.
Как правило (при близком родстве двух видов плацентарных) животные меньшего размера имеют более короткую беременность.
Постнатальный онтогенез человека делится на четыре периода (возраста): детский, подростковый, юношеский и взрослый (зрелый).
ОНТОГЕНЕЗ - процесс индивидуального развития организма (от его зарождения до смерти). Период онтогенеза от оплодотворения яйцеклетки до выхода молодой особи из яйцевых оболочек или тела матери называется зародышевым, или эмбриональным, развитием (эмбриогенез); после рождения начинается постэмбриональный период.
Изучение наследственности и изменчивости показало, что последовательное развитие признаков организма в онтогенезе происходит под контролем генетического аппарата. На разных стадиях онтогенеза происходит координированная регуляция активности различных генов. Механизмы этой регуляции и конкретная последовательность развертывания генетической программы в онтогенезе различных видов организмов интенсивно исследуются. Доказано, что хотя все клетки одного организма потенциально несут одну и ту же генетическую программу, но, во-первых, по мере развития организма разные его клетки используют разные части этой программы, а во-вторых, на характер работы генов большое влияние оказывают условия внешней, по отношению к клетке и к данному организму, среды.
Детальные сведения о том, как происходит регуляция генной активности, получены пока на микроорганизмах. Этот процесс у высших организмов еще предстоит изучить. Однако ясно, что регуляция генной активности у высших организмов, включая человека, осуществляется непрерывно на всем протяжении онтогенеза Накоплено много данных о том, как на разных стадиях развития данного организма и в разных его органах происходит «включение» тех или иных генов. Напр., у человека на протяжении его жизни трижды меняется тип синтезируемых молекул гемоглобина. На ранних стадиях развития зародыша образуется так наз. эмбриональный гемоглобин. Затем через нек-рое время ген, контролирующий синтез этих молекул, «замолкает» (подавляется) и вместо него вступает в работу другой ген, кодирующий так наз. гемоглобин плода.
Позже происходит еще одна смена, начинается синтез третьего типа гемоглобина - гемоглобина взрослого типа.
Необходимость смены одного типа гемоглобина другим обусловлена различными потребностями организмов. Так, в процессе внутриутробного развития организм снабжается кислородом из крови матери, а поскольку два первых типа гемоглобина (эмбриональный гемоглобин и гемоглобин плода) лучше связывают кислород, чем гемоглобин взрослого типа, то понятно, почему в ходе эволюционного развития выработалось такое важное приспособление, как смена типов гемоглобина на разных стадиях онтогенеза. Наблюдающаяся иногда задержка в смене ранних типов гемоглобина на взрослый тип или их неполная смена приводит к заболеванию - талассемии.
Прекращение работы генов не означает их разрушения. Опыты на растениях показали, что изолированные клетки практически всех частей растения (листьев, корней и стебля) способны в соответствующих условиях начать делиться и дать зрелый нормальный организм. Подобные опыты проведены и на животных.
Наряду с запрограммированной в самом организме переменой в работе разных генов осуществляется многообразное влияние на активность генов со стороны окружающей среды. Установлено, что развитие любого признака является следствием не только той генетической программы, к-рая уже заложена в оплодотворенной яйцеклетке и затем разворачивается в ходе онтогенеза, но и обусловливается действием окружающей среды. Наблюдения над однояйцовыми близнецами доказали это положение. У этих близнецов генетическая программа в начальные моменты развития была одинаковой, однако последующие различия в условиях жизни приводят к нек-рым различиям в их физич. и умственном развитии.
Вместе с тем следует подчеркнуть, что между развитием определенных признаков у человека (как и у любых других представителей высших организмов) и отдельными генами существует сложная связь. Те или иные признаки формируются под контролем большого числа генов и еще не выяснено, сколько, каких и каким образом связанных друг с другом генов контролируют образование отдельных органов (напр., глаза или даже частей глаза). Выяснение этих вопросов - дело будущего, и такая работа проводится биологами. Известно немного, напр., как происходит наследование цвета глаз, а также некоторых других признаков.
Изучение генетической программы развития имеет большое практич. значение, в особенности в отношении генов, определяющих предрасположенность к различным заболеваниям. Обнаружено большое число наследуемых болезней (многие болезни нервной системы, обмена веществ и др.), к-рые выявляются лишь на определенных стадиях онтогенеза. Знание особенностей протекания таких болезней чрезвычайно важно для их раннего выявления и лечения. Эти же сведения существенны для медико-генетического консультирования, т. к. раннее выявление носительства генов, определяющих развитие той или иной болезни, дает возможность специалистам по медицинской генетике высказать рекомендации о степени риска передачи таких генов потомству.
Типы и периодизация онтогенеза:
Неличиночный (яйцекладный)
Прямой (без превращения)
яйцеклетки богаты питательными веществами, значительная часть онтогенеза в яйце во внешней среде
Внутриутробный
обеспечение жизненных функций и развития зародыша материнским организмом через плаценту, роль провизорных органов
Полным: яйцо – личинка – куколка – взрослая особь
Не полным: яйцо – личинка – взрослая особь
Непрямой (с превращением)