Симбиоз в растительном мире. Споры грибов и водорослей Представляет собой симбиоз гриба и водоросли

На вопрос люди кто знает кто и когда с учёных рассмотривал тайну лишайников? заданный автором Невропатолог лучший ответ это Лишайники - необычные растения. У них нет ясно выраженных листьев и стеблей, расселяются они при помощи спор. Тайну лишайника - "растения-сфинкса", как называл его К. А. Тимирязев, - ученые долго не могли разгадать. Наконец, удалось установить, что лишайники вовсе не самостоятельные организмы, а.. . сочетание гриба с водорослью! Оказывая друг на друга благотворное влияние, эти два растения слились настолько полно, что получился своеобразный организм. Столь поразительному факту некоторые ученые даже отказывались верить. Но их сомнениям пришел конец, когда удалось осуществить "искусственный синтез" лишайника из составляющих его гриба и водоросли.Польза, которую гриб получает от сожительства с водорослью, очевидна. Водоросль питает себя и своего сожителя органическими веществами, которые синтезирует при помощи животворных солнечных лучей из углекислого газа, поглощаемого из воздуха или воды.Грибы же доставляют водорослям минеральные соли. Кроме того, пронизывая гифами места своего произрастания и оплетая водоросли, они помогают им удержаться на твердой поверхности почвы, коры деревьев, скал, защищают их от холода и засухи. Именно поэтому так живучи лишайники, так легко переносят они и изнуряющую жару, и морозы.Такое сожительство различных организмов, основанное на взаимной пользе, часто встречается в природе. Оно получило название симбиоза.

Ответ от Марина Карпухина (Масько) [гуру]
А у них есть тайна?

Ответ от Простоватый [гуру]
Впервые лишайники были описаны Теофрастом в 3 в. до н. э. Он знал только два их вида - уснею и рочеллу. В 18 веке К. Линней описал 80 лишайников, которых посчитал мхами. Выделил лишайники в отдельную группу растений шведский учённый в 19 веке Э. Ахариус, который основал новое направление в ботанике- лихенологию, т. е. науку о лишайниках. 2Двойная природа лишайников была открыта в 1867 году С. Швендером. На сегодняшний день лихенологами обнаружено 25 000 тысяч видов этих растений, отличающихся крайне медленным ростом и поразительной способностью выживать в самых суровых условиях. Лишайники- наземные растения, и распространены они на суше повсеместно, от жарких тропических пустынь, где приходится терпеть 60-градусный зной, до лишённых растительности арктических и антарктических пустынь, где необходимо выдерживать 50-градусные морозы (к слову, в Антарктиде встречается до 350 видов лишайников). Происхождение лишайников скрыто мраком тайны. Отдаленно напоминает процесс их становления поиск гифами гриба клеток водоросли. Учёные провели эксперимент с грибом - микобионтом лишайника кладония гребешковая. Грибные нити жадно опутывали всё подряд, включая стеклянные шарики, по форме и размерам напоминавшие клетки водорослей. Всего учёные использовали в эксперименте клетки 13 водорослей, включая свободноживущие виды, ничего общего с грибами не имеющие. Гифы кладонии оплели их всех Внешнее строение лишайников.Тело лишайников представлено слоевищем, или талломом. Различают листоватые и кустистые. Внешний вид лишайников чрезвычайно разнообразен. Они могут напоминать тончайшую плёнку, выстилающую камни и поверхность скал. Но не редки тела в виде палочек, листочков, кустиков, башенок, запутанных «бород» , сказочных карликовых кубков. Тело некоторых лишайников усеяно как бы ягодами (органами размножения) или покрыто мельчайшими чешуйками (филлокладиями) . Само тело носит название слоевища, или по- латыни таллома. По строению слоевища различают несколько основных типов морфологической организации лишайников. Накипные, называемые иногда корковыми, имеют плёнкообразное слоевище, которое плотно срастается с субстратом, стелется по его поверхности. субстратом может служить что угодно: камни, стволы деревьев, поверхность каких- либо строений, оголённая поверхность почвы. Листовое слоевище имеют более сложноорганизованные лишайники. Их тела, чётко разделяемые на внутренние слои, имеют форму пластинок- листьев, стелющихся по субстрату и закрепляющихся на нём с помощью пучков специализированных грибных нитей – ризоидов или ризин.В виде столбиков, веточек, палочек и вытянутых лент растут кустистые лишайники, закреплённые на субстрате только у своего основания. Грибные нити слагают собой внешний (корковый) и внутренние слои таллома, превращаясь в плотную массу. Это защитные слои, в которых находятся водоросли. Гриб оберегает растение от перепадов температур, пересыхания, избыточной освещённости. В целом водоросли в этом симбиозе играют роль листьев, а гриб- роль корней. То есть растения занимаются фотосинтезом и вырабатывают органику, которую поглощает гриб, а тот подводит к водорослям воду, кислород и помогает усваивать минеральные вещества. активно лишайники поглощают металлы, которые и придают им разные расцветки, служа исходным сырьём для синтеза лишайниковых кислот. Последние специфическими сложными веществами, нигде больше в природе не встречающимися, кроме как в тканях слоевища лишайников. Размножаются лишайники спорами, как грибы, кусочками слоевища. Споры многих видов лишайников созревают в специальных органах, т. н. сумках. Споры образуются грибом, причём процесс их распространения протекает так, что они разбрасываются в дальнейшем вместе с клетками водоросли. После прорастания споры грибные гифы немедленно опутывают водоросль, чтобы симбиоз вновь восстановился,

Все живые организмы на планете поделены на царства. В основу классификации было взято наличие ядра. Есть царство прокариотов, не имеющих ядра. К ним относят бактерии и сине-зеленые водоросли (цианеи). К царству эукариотов относятся те организмы, которые имеют ядро: грибы, растения и животные. Несмотря на то что бактерии, грибы, растения (водоросли и высшие), животные составляют отдельные царства, между ними есть и общие черты.

Бактерии и цианеи относят к прокариотам. Их основными отличиями являются:

• отсутствие четко оформленного ядра;
• отсутствие мембранных органоидов;
• наличие мезосом (своеобразные выпячивания мембраны в середину клетки);
• мелкие рибосомы, по сравнению с эукариотами;
• у бактерий одна хромосома, у цианобактерий несколько хромосом, которые находятся в цитоплазме;
• отсутствие ядрышек;
• нет митохондрий;
• клеточная стенка у бактерий состоит из муреина, а у цианей из целлюлозы;
• жгутики отличаются простотой строения и малым диаметром;
• полового процесса нет, размножение происходит с помощью деления.

При неблагоприятных условиях многие микроорганизмы образуют споры, которые могут лежать годами в ожидании подходящих условий для жизни и развития. Растения и грибы также образуют споры, но они им необходимы для размножения. Есть микробы, которые питаются так же, как и растения, и являются автотрофами, а некоторые питаются как животные и являются гетеротрофами. В отличие от других живых организмов, чья жизнь без наличия кислорода невозможна, существуют микроорганизмы, которые способны проживать в анаэробной среде, и кислород, наоборот, для них губителен.

Бактерии являются самыми многочисленными существами на планете, и большинство из них до сих пор не изучено.

Царство растений

В основу классификации положено их основное отличие ─ это автотрофное питание. Они способны перерабатывать неорганические вещества в органические. Для этого им необходима солнечная энергия. Это свойственно и цианобактериям. Благодаря растениям и цианобактериям воздух на планете обогащается кислородом, который так необходим другим живым организмам. Растения являются источником пищи для многих других организмов. Их разделяют на два подцарства: водоросли и высшие. Водоросли не имеют корня, стебля и листьев в отличие от высших форм.

Отдельное место занимают примитивные водоросли (пиррофитовые), у которых в клетках в хромосомах отсутствуют гистоны, по своей структуре они близки к нуклеоиду бактерий. Клеточная стенка некоторых водорослей состоит из хитина, как у животных и грибов. Красные водоросли отличаются от остальных видов тем, что их клетки не имеют жгутиков. Имеются отличия в особенностях строения и биохимических процессах.

Царство грибов

Долгое время ученые спорили по поводу того, выделять грибы в отдельное царство или нет. В результате долгих споров их все же выделили отдельно, так как они имеют много общего и с растениями, и с животными.

Способ питания у них такой же, как и у животных ─ гетеротрофный. Так же, как и у животных, у них отсутствуют пластиды и в клеточной стенке есть хитин. В результате обменных процессов образуется мочевина. Грибы, так же как и растения, поглощают питательные вещества путем всасывания. Они неподвижны и имеют способ роста такой же, как и у растений.

Некоторые грибы размножаются как бактерии ─ бесполо, некоторые как растения ─ вегетативным путем, некоторые как животные ─ половым. Многие из них, как и микробы, перерабатывают отмершие живые организмы, тем самым играют роль «санитаров». Многие из них приносят пользу и применяются в производстве антибиотиков, гормонов, витаминов.

В зависимости от того, как они потребляют органические вещества, их делят на три вида:

Лишайники

Многие ученые настаивают на том, чтобы выделить лишайники в отдельное царство. На это есть несколько причин. Они могут быть симбионтами:

• гриба и водоросли;
• бактерий гриба и водорослей.

По внешнему виду их делят на три группы:

• корковые (которые растут на камнях и прочно срастаются с поверхностью);
• листоватые (прикрепляются к поверхности с помощью ножки);
• кустистые (прикрепляются к почве, деревьям, кустарникам в виде кустиков).

Тело лишайника называется слоевищем, которое у разных видов отличается по размерам, окраске, форме и по строению. Слоевище может быть от нескольких сантиметров до метра.

Растут лишайники очень медленно, но длительность жизни может быть от сотни до тысячи лет.

В результате симбиоза получается единый организм. Причем гифы гриба тесно переплетаются с клетками водорослей. Таким образом, в лишайнике сочетаются два совершенно разных организма по строению и способу питания. Грибы, составляющие симбиоз с водорослями, отдельно в природе не встречаются, а вот виды водорослей, участвующих в симбиозе, можно встретить и как отдельно живущий организм.

У лишайников уникальный способ питания: грибы всасывают растворенные минералы, а цианобактерии образуют органику и участвуют в процессе фотосинтеза. Размножаться лишайники могут как спорами, так и делением слоевища.

Чувствительность лишайников к загрязненной окружающей среде делает их индикаторами чистоты. Многие виды используют для питания животных и в медицинских целях.

Царство животных

Царство животных подразделяют на два подцарства: простейшие и многоклеточные. Несмотря на то что простейшие состоят из одной клетки, так же как и бактерии, они имеют все характеристики, свойственные животным. Есть виды простейших, которые на свету питаются автотрофно, а при его отсутствии переходят на гетеротрофное. Размножаться простейшие могут как бесполым способом ─ делением клетки, так и половым ─ конъюгация.

Общее у животных и растений ─ это обмен веществ и строение клеток. Основное отличие ─ это способ питания. Животные – гетеротрофы, то есть они питаются уже готовыми органическими соединениями и не способны синтезировать неорганические вещества. В большинстве своем они подвижны.

Более сложное строение клетки эукариотов говорит о том, что эти усовершенствования они получали в результате эволюции. А одновременное существование на земле как прокариот, так и эукариот говорит о том, что биологические процессы свойственны всем формам жизни. Все живые организмы живут в полном взаимодействии друг с другом, и исчезновение хотя бы одного из видов привело бы к необратимым последствиям. На планете есть место всем видам экологической цепочки.

Царство растений. Водоросли

Водоросли – обитатели воды. Они живут в водоемах с красной водой, соленой, а есть и такие, которые живут на коре деревьев.

Водоросли:

– одноклеточные (хламидомонада, хлорелла)

– многоклеточные (улотрикс, спирогира).

Группа водорослей содержит отделы: Зеленые, Бурые, Красные. Водоросли являются производителями первичного органического вещества. Водоросли поддерживают уровень кислорода в атмосфере. Из водорослей получают множество химических веществ, необходимых человеку:

– альгинаты;

– кизельгур;

– ламинария используется в пищу, порфира – настоящий деликатес;

– одноклеточная водоросль – хлорелла использовалась в качестве лабораторного объекта в космических исследованиях.

Человек использует водоросли в хозяйстве, употребляет их в пищу.

Кроме пользы водоросли могут наносить определенный вред, например при разложении остатков в водоеме накапливается огромное число аэробных бактерий, которые приводят к резкому истощению запасов кислорода в воде. В результате начинается гибель всех других организмов водоема.

Царство растений. Лишайники

Лишайники - необычные растения. У них нет ясно выраженных листьев и стеблей, расселяются они при помощи спор. Тайну лишайника - "растения-сфинкса", как называл его К. А. Тимирязев, - ученые долго не могли разгадать. Наконец, удалось установить, что лишайники вовсе не самостоятельные организмы, а... сочетание гриба с водорослью! Оказывая друг на друга благотворное влияние, эти два растения слились настолько полно, что получился своеобразный организм. Столь поразительному факту некоторые ученые даже отказывались верить. Но их сомнениям пришел конец, когда удалось осуществить "искусственный синтез" лишайника из составляющих его гриба и водоросли.

Польза, которую гриб получает от сожительства с водорослью, очевидна. Водоросль питает себя и своего сожителя органическими веществами, которые синтезирует при помощи животворных солнечных лучей из углекислого газа, поглощаемого из воздуха или воды.

Грибы же доставляют водорослям минеральные соли. Кроме того, пронизывая гифами места своего произрастания и оплетая водоросли, они помогают им удержаться на твердой поверхности почвы, коры деревьев, скал, защищают их от холода и засухи. Именно поэтому так живучи лишайники, так легко переносят они и изнуряющую жару, и морозы.

Такое сожительство различных организмов, основанное на взаимной пользе, часто встречается в природе. Оно получило название симбиоза.

Лишайники разнообразны по внешнему виду и окраске. Они бывают кустистые, листоватые и накипные.

Тело лишайника – слоевище – единый организм, состоящий из гриба и водоросли, живущих в симбиозе. На грибных нитях иногда появляются присоски, которые проникают внутрь клеток водоросли.

Лишайники впитывают влагу всей поверхностью тела, главным образом влагу дождей, росы, туманов. Это позволяет поселяться им на голых, бесплодных скалах, на поверхности стекла, на крышах, в пустынях, везде, где есть свет. Без света фотосинтез в клетках водоросли не идет и лишайник погибает.

Размножение вегетативное (кусочками слоевища или группами клеток гриба и водоросли). Возможно самостоятельное размножение симбиотического гриба спорами.

Лишайники – индикаторы чистоты воздуха, корм для оленей, сырье для химической промышленности, некоторые можно употреблять в пищу.

Царство растений. Мхи

Мхи впервые появились на Земле более 350 млн. лет назад - намного раньше динозавров. Они входят в группу так называемых бриофитов, к которой принадлежат также менее знакомые нам печеночники и антоцеротовые.

Это, как правило, низкорослые растения, не более нескольких сантиметров в высоту, стелющиеся по земле. В подавляющем большинстве мхи не имеют специальных тканей, осуществляющих перенос питательных веществ и воды из одной части растения в другую. Нет у них и настоящих корней, стеблей и листьев. Так, «корни» мха предназначены лишь для удержания его на одном месте. Вода и питательные вещества впитываются всей поверхностью растения. Нет у мхов ни цветков, ни семян. Вместо этого обычно на верхушке растения появляются небольшие спороносные коробочки на длинных тонких ножках - так называемые спорогонии. Из спор вырастают растения, в которых образуются женские и мужские половые клетки - яйцеклетки и сперматозоиды. Оплодотворенные яйцеклетки, в свою очередь, дают начало новому поколению споро-образующих растений. Цикл включает в себя, таким образом, чередование полового и бесполого поколения (гаметофита и спорофита).

Многолетние растения, низкорослые, тело – таллом покрыто узкими зелеными листьями, корней нет. Приспособлены к обитанию во влажных местах и прикрепляются тонкими нитевидными выростами стебля – ризоидами. Питание – хлорофилл. Поглощение воды осуществляется всей поверхностью тела.

Питание автотрофное – хлорофилл содержится в хлоропластах зеленых клеток.

Размножаются бесполым путем – спорами и половым – слиянием мужских и женских гамет. Половое поколение – гаметофит, стебель с листьями, образующий половые клетки (гаметы) больше выражен, чем бесполое – спорофит, на котором формируются споры.

Наблюдается чередование поколений. Одно из поколений у всех растений всегда преобладает над другим. Это поколение называют доминирующим. Мхи единственные из наземных растений, у которых гаметофит доминирует над спорофитом.

Отмирающие части мхов образуют торф. Болота и леса, в которых произрастают мхи, служат накопителями влаги и влияют на водный режим территории.

1. Гриб- поглощает минеральные вещества, выделяет углекислоту и воду (для водоросли), вырабатывает ряд веществ стимклирующих развитие водоросли.

Водоросль- вырабатывает улеводы, которые потребляет гриб.

В результате имеем "взаимовыгодное сотрудничество"- симбиоз

2. просвятительские
3. Симбиотические. Больше у меня нет слов:)

Существует несколько теорий, объясняющих взаимоотношения и водоросли в лишайниках, хотя еще не - biofine.ru

Практическое значение лишайников состоит в том, что они используются для медицинских препаратов, красителей, в парфюмерной промышленности как обладающие ароматическими свойствами. Они служат индикаторами загрязнения воздуха, имеют определенное кормовое значение, особенно для северных оленей. Съедобны также некоторые лишайники, произрастающие в степной и пустынной зонах, например Aspicilia esculenta, содержащий до 55-65 % оксалата кальция. У лишайника Romalina duriaci, произрастающего на нижних мертвых ветвях деревьев Acacia tortilis, белка составляет 7,4 %, а углеводы составляют более половины - 55,4 % массы лишайника, в том числе усвояемых - 28,7 %.

В литературе описана также ассоциация лишайника Usnea strigosa с насекомыми Lanelognatha theraiis, которая, видимо, строится на биологической роли лишайниковых кислот.

Взаимоотношения гриба и водоросли в теле лишайника

Отдел лишайники

Отдел лишайники занимают особое место в растительном мире. Их строение очень своеобразно. Тело, называемое слоевищем, состоит из двух организмов — гриба и водоросли, живущих как один организм, В составе некоторых видов лишайников обнаружены бактерии. Такие лишайники представляют собой тройной симбиоз.

Слоевище образовано переплетением гиф гриба с клетками водорослей (зеленых и сине-зеленых).

срез тела листоватого лишайника" width="489" height="192" title="Поперечный срез тела листоватого лишайника" />

Живут лишайники на скалах, деревьях, почве, как на Севере, так и в тропических странах. Разные виды лишайников имеют различную окраску - от серой, желтоватой, зеленоватой до бурой и черной. В настоящее время известно более 20 000 видов лишайников. Изучает лишайники наука, которая называется лихенологией (от греч. «лейхен» - лишайник и «логос» - наука).

По морфологическим признакам (внешнему виду) лишайники делятся на три группы.

1. Накипные, или корковые, прикрепляющиеся к субстрату очень плотно, образуя корку. Эта группа составляет около 80% всех лишайников.
2. Листоватые, представляющие собой пластинку, похожую на пластинку листа, слабо прикрепленную к субстрату.
3. Кустистые, представляющие собой свободные маленькие кустики.

Лишайники - очень неприхотливые растения. Они в самых бесплодных местах. Их можно встретить на голых скалах, высоко в горах, где не живут другие растения. Растут лишайники очень медленно. Например, «олений мох» (ягель) за год вырастает всего на 1 - 3 мм. Живут лишайники до 50 лет, а некоторые до 100 лет.

Размножаются лишайники вегетативно, кусочками слоевища, а также особыми группами клеток, появляющихся внутри их тела. Эти группы клеток образуются во множестве. Тело лишайника разрывается под давлением их разросшейся массы, и группы клеток разносятся ветром и дождевыми потоками.

Лишайники в природе и в хозяйственной деятельности играют важную роль. Лишайники являются первыми растениями, которые поселяются на скалах и им подобных бесплодных местах, где другие растения жить не могут. Лишайники разрушают поверхностный слой скалы и, отмирая, образуют слой гумуса, на котором уже могут поселяться другие растения.

Значение для жизнедеятельности лишайников

Чаще всего в качестве неверного ответа указывают, что грибы, входящие в лишайника, обеспечивают половое размножение водоросли.

Обмен веществ у лишайников также особенный, не сходный ни с водорослями, ни с грибами. Лишайники образуют особые вещества, больше нигде в природе не встречающиеся. Это лишайниковые кислоты . Некоторые из них обладают стимулирующим, или антибиотическим, действием, например, усниновая кислота. Вероятно, поэ­тому ряд лишайников издавна применялся в народной медицине как противовоспалительное, вяжущее или тони­зирующее средство - отвары «исландского мха», напри­мер.

Благодаря сочетанию в одном организме гриба и во­доросли лишайники обладают рядом уникальных свойств.

Во-первых , это их способность расти там, где никакое другое растение не может поселиться и выжить: на камнях и скалах в самых суровых условиях Арктики или высоко­горий, на беднейших почвах тундр, торфяных болотах, на песках, на таких малопригодных для жизни предметах, как стекло, железо, кирпичи, черепица, кости. Лишайники находили на смоле, фаянсе, фарфоре, коже, картоне, ли­нолеуме, древесном угле, войлоке, полотняных и шелковых тканях и даже на старинных пушках! Именно лишайники первыми осваивают непригодную для других организмов среду обитания, например вулканические лавы, разлагая их. За это лишайники получили название «пионеров рас­тительности» Они прокладывают дорогу другим растени­ям. Вслед за лишайниками поселяются мхи и зеленые травянистые растения Лишайники легко переносят пяти­десятиградусные морозы в тундре, а в пустынях Азии и Африки - шестидесятиградусную жару. Легко переносят они и сильное высыхание.

Вторая особенность лишайников - их крайне медлен­ный рост. Ежегодно лишайник вырастает на один-пять миллиметров. Необходимо оберегать лишайниковый по­кров тундры, хвойных боров. Если его нарушить, он вос­станавливается очень долго. маленький срок - около десяти лет. Лишенный такого покрова, тонкий слой почвы в тундре или сосняках подвергается эрозии, а это ведет к гибели и другой растительности.

Средний возраст лишайников от тридцати до восьми­десяти лет, а отдельные экземпляры, как это удалось уста­новить по косвенным данным, доживают до шестисот лет. Имеются сведения, что некоторые лишайники насчитыва­ют даже около двух тысяч лет. Наряду с секвойей и ости­стой сосной лишайники можно считать самыми долгоживущими организмами.

Лишайники очень чувствительны к чистоте окружаю­щего воздуха . Если в воздухе содержится значительная концентрация углекислого и особенно сернистого газа, лишайники исчезают. Эту их особенность предлагается использовать для оценки чистоты воздуха в городах и промышленных районах.

Своеобразие формы тела, обмена веществ, особеннос­тей роста, мест обитания позволяет считать лишайники, несмотря на их двойственную природу, самостоятельными организмами.

Симбиоз гриба и водоросли

Итак, в лабораториях, в стерильных пробирках и колбах с питательной средой поселились изолированные симбионты лишайников.Имея в распоряжении чистые культуры лишайниковых партнеров, ученые решились на самый дерзкий шаг - синтез лишайника в лабораторных условиях.Первая удача на этом поприще принадлежит Е. Томасу, который в 1939 году в Швейцарии получил из мико- и фотобионтов лишайник кладония крыночковидная с хорошо различимыми плодовыми телами. В отличие от предыдущих исследователей, Томас выполнял синтез в стерильных условиях, что внушает доверие к полученному им результату. К сожалению, его попытки повторить синтез в 800 других опытах не удались.

Любимый объект исследования В. Ахмаджяна, принесший ему всемирную славу в области лишайникового синтеза, - кладония гребешковая. Этот лишайник широко распространен в Северной Америке и получил простонародное название "британские солдаты": его ярко-красные плодовые тела напоминают алые мундиры английских солдат времен войны североамериканских колоний за независимость.Небольшие комочки изолированного микобионта кладонии гребешковой смешивали с фотобионтом, извлеченным из того же лишайника. Смесь помещали на узкие слюдяные пластинки, пропитанные минеральным питательным раствором и закрепленные в закрытых колбах. Внутри колб поддерживали строго контролируемые условия влажности, температуры и освещенности. Важным условием эксперимента было минимальное количество питательных веществ в среде. Как же вели себя лишайниковые партнеры в непосредственной близости друг к другу? Клетки водоросли выделяли особое вещество, которое "приклеивало" к ним гифы гриба, и гифы сразу начинали активно оплетать зеленые клетки. Группы водорослевых клеток скреплялись ветвящимися гифами в первичные чешуйки. Следующим этапом было дальнейшее развитие утолщенных гиф поверх чешуек и выделение ими внеклеточного материала, а в результате - образование верхнего корового слоя. Еще позже дифференцировались водорослевый слой и сердцевина, совсем как в слоевище природного лишайника. Эти опыты были многократно воспроизведены в лаборатории Ахмаджяна и всякий раз приводили к появлению первичного лишайникового слоевища.

В 40-е годы XX века немецкий ученый Ф. Тоблер обнаружил, что для прорастания спор ксантории настенной требуются добавки стимулирующих веществ: экстрактов из древесной коры, водорослей, плодов сливы, некоторых витаминов или других соединений. Было сделано предположение, что в природе прорастание некоторых грибов стимулируется веществами, поступающими из водоросли.

Примечательно, что для возникновения симбиотических отношений оба партнера получать умеренное и даже скудное питание, ограниченные влажность и освещение. Оптимальные условия существования гриба и водоросли отнюдь не стимулируют их воссоединение. Более того, известны случаи, когда обильное питание (например, при искусственном удобрении) вило к быстрому росту водорослей в слоевище, нарушению связи между симбионтами и гибели лишайника.

Если рассматривать срезы лишайникового слоевища под микроскопом, видно, что чаще всего водоросль просто соседствует с грибными гифами. Иногда гифы тесно прижимаются к водорослевым клеткам. Наконец, грибные гифы либо их ответвления могут более или менее глубоко проникать внутрь водоросли. Эти выросты называются гаусториями.

Совместное существование накладывает отпечаток и на строение обоих лишайниковых симбионтов. Так, если свободноживущие синезеленые водоросли родов носток, сцитонема и других образуют длинные, иногда ветвящиеся нити, то у тех же водорослей в симбиозе нити либо скручены в плотные клубочки, либо укорочены до единичных клеток. Кроме того, у свободноживущих и лихенизированных синезеленых водорослей отмечают различия в размерах и расположении клеточных структур.Зеленые водоросли также изменяются в симбиотическом состоянии. Это, в первую очередь, касается их размножения. Многие из зеленых водорослей, живя "на свободе", размножаются подвижными тонкостенными клеточками - зооспорами. В слоевище зооспоры, обычно, не образуются. Вместо них появляются апланоспоры - относительно маленькие клетки с толстыми стенками, хорошо приспособленные к засушливым условиям. Из клеточных структур зеленых фотобионтов наибольшим изменениям подвергается оболочка. Она тоньше, чем у тех же водорослей "на воле", и имеет ряд биохимических различий. Очень часто внутри симбиотических клеток наблюдают жироподобные зернышки, которые после изъятия водоросли из слоевища исчезают. Говоря о причинах этих различий, можно предположить, что они связаны с каким-то химическим воздействием грибного соседа водоросли.Сам микобионт также испытывает воздействие водорослевого партнера. Плотные комочки изолированных микобионтов, состоящие из тесно переплетенных гиф, внешне совсем не похожи на лихенизированные грибы. Внутреннее строение гиф тоже различно. Клеточные стенки гиф в симбиотическом состоянии значительно тоньше.

Итак, жизнь в симбиозе побуждает водоросль и гриб менять свой внешний облик и внутреннее строение.

Что же получают сожители друг от друга, какую пользу извлекают из совместного существования? Водоросль снабжает гриб, своего соседа по лишайниковому симбиозу, углеводами, полученными в процессе фотосинтеза.Водоросль, синтезировав тот или иной углевод, быстро и почти целиком отдает его своему грибному "сожителю". Гриб получает от водоросли не только углеводы. Если синезеленый фотобионт фиксирует атмосферный азот, существует быстрый и устойчивый отток образовавшегося аммония к грибному соседу водоросли. Водоросль же, очевидно, просто получает возможность широко расселяться по Земле. По словам Д. Смита, "наиболее частая у лишайников водоросль, требуксия, очень редко живет вне лишайника. Внутри же лишайника она распространена, пожалуй, шире, чем любой род свободноживущих водорослей. за занятие этой ниши - снабжение гриба-хозяина углеводами".

Литература

Лишайники - википедия

Биохимические особенности[править]

Большинство внутриклеточных продуктов, как фото-(фико-), так и микобионтов не являются специфичными для лишайников. Уникальные вещества (внеклеточные), так называемые лишайниковые , формируются исключительно микобионтом и накапливаются в его гифах. Сегодня известно более 600 таких веществ, например, усниновая кислота, мевалоновая кислота. Нередко, именно эти вещества оказываются решающими в формировании окраски лишайника. Лишайниковые кислоты играют важную роль в выветривании, разрушая субстрат.

Водный обмен[править]

Лишайники не способны к регуляции водного баланса, поскольку у них нет настоящих корней для активного поглощения воды и защиты от испарения. Поверхность лишайника может удерживать воду на короткое время в форме жидкости или пара. В условиях вода быстро теряется на поддержание метаболизма и лишайник переходит в фотосинтетически неактивное состояние, при котором вода может составлять не более 10 % массы. В отличие от микобионта, фотобионт не может долго находиться без воды. Сахар трегалоза играет важную роль в защите жизненно важных макромолекул, таких как ферменты, мембранные элементы и ДНК. Но лишайники нашли способы предотвращения полной потери влаги. У многих видов наблюдается утолщение коры, чтобы обеспечить меньшую потерю воды. Способность поддерживать воду в жидком состоянии очень важна в холодных районах, поскольку замёрзшая вода не пригодна для использования организмом.

Время, которое лишайник может провести высушенным, зависит от вида, известны случаи «воскрешения» после 40 лет в сухом состоянии. Когда поступает пресная вода в форме дождя, росы или влажности, лишайники быстро переходят в активное состояние, возобновляя метаболизм. Оптимально для жизнедеятельности, когда вода составляет от 65 до 90 процентов от массы лишайника. Влажность в течение дня может изменяться в зависимости от темпов фотосинтеза, как правило, она наиболее высока с утра, когда лишайники смачиваются росой.

Рост и продолжительность жизни[править]

Описанный выше ритм жизни является одной из причин для очень медленного роста большинства лишайников. Иногда лишайники растут всего лишь на несколько десятых миллиметра в год, в основном менее чем на один сантиметр. Другой причиной медленного роста является то, что фотобионт, составляя нередко менее 10 % объёма лишайника, берёт на себя обеспечение микобионта питательными веществами. В хороших условиях, с оптимальными влажностью и температурой, например в туманных или дождливых тропических лесах, лишайники растут на несколько сантиметров в год.

Ростовая зона лишайников у накипных форм находится по краю лишайника, у листоватых и кустистых - на каждой верхушке.

Лишайники являются одними из самых долгоживущих организмов и могут достигать возраста нескольких сотен лет, а в некоторых случаях - более 4500 лет, как например Rhizocarpon geographicum , живущий в Гренландии.

Размножение[править]

Лишайники размножаются вегетативным, бесполым и половым путём.

Особи микобионта размножаются всеми способами и в то время, когда фотобионт не размножается или размножается вегетативно. Микобионт может, как и другие грибы, также размножаться половым и собственно бесполым путем. Половые споры в зависимости от того, относится микобионт к сумчатым или базидиальным грибам, называются аско- или базидиоспорами и образуются соответственно в асках (сумках) или базидиях .

Считается, что мутуализм (взаимовыгодный симбиоз) двух видов живых существ должен формироваться постепенно, в результате долгой коэволюции. Однако эксперименты американских биологов показали, что многие виды грибов и одноклеточных водорослей могут образовывать мутуалистические системы практически мгновенно, без предшествующего периода взаимной адаптации и без каких-либо генетических модификаций. Для этого гриб и водоросль должны оказаться в среде, где они будут друг для друга единственными источниками необходимых веществ, таких как углекислый газ и аммоний. Исследование подтвердило гипотезу «экологического соответствия», согласно которой не все существующие в природе мутуалистические системы следует трактовать как результат длительной предшествующей коэволюции.

Облигатным (обязательным) мутуализмом называют взаимовыгодные отношения между двумя видами, не способными существовать друг без друга. Принято считать, что такие отношения формируются постепенно, в ходе длительной коэволюции и взаимной адаптации, «притирки» организмов друг к другу. Несомненно, во многих случаях так оно и было (см. Н. Проворов, Е. Долгих, 2006. Метаболическая интеграция организмов в системах симбиоза).

Разумеется, не всякий вид способен встроиться в новое окружение. При интродукции происходит своеобразная сортировка, в ходе которой одни пришельцы приживаются на новом месте, а другие погибают. Так или иначе, приходится признать, что целостное и взаимосвязанное сообщество может сформироваться не только за счет идущей миллионы лет коэволюционной «притирки» видов друг к другу, но и за счет подбора из числа случайных мигрантов таких видов, которые удачно дополняют друг друга и хорошо уживаются вместе. Эту идею, известную под названием ecological fitting (что можно приблизительно перевести как «экологическое соответствие» или «экологический подбор»), начиная с 1980-х годов развивает известный американский эколог Дэниел Джензен (Daniel Janzen).

Могут ли облигатно-мутуалистические системы, обычно считающиеся чем-то вроде апофеоза коэволюции, формироваться по такой же схеме, то есть без всякой коэволюции - просто за счет случайного соответствия двух случайно встретившихся видов, которые при определенных условиях оказываются неспособными жить друг без друга? Эксперименты, проведенные биологами из Гарвардского университета (США), позволяют ответить на этот вопрос утвердительно.

Авторы работали с обычными пекарскими почкующимися дрожжами Saccharomyces cerevisiae и не менее обычными одноклеточными водорослями хламидомонадами (Chlamydomonas reinhardtii ). В природе эти виды в мутуалистических отношениях замечены не были. В лаборатории, однако, они вступили в неразрывную связь легко и быстро, без всякой эволюции или генетических модификаций. Для этого оказалось достаточно выращивать дрожжи и хламидомонады без доступа воздуха в среде, где глюкоза является единственным источником углерода, а нитрит калия - единственным источником азота.

Схема мутуалистических взаимоотношений дрожжей и хламидомонад довольно проста (рис. 1). Дрожжи питаются глюкозой и производят углекислый газ, необходимый хламидомонадам для фотосинтеза (использовать содержащуюся в среде глюкозу хламидомонады не умеют). Водоросли, со своей стороны, восстанавливают нитрит, переводя азот в доступную для дрожжей форму (аммоний). Таким образом, дрожжи обеспечивают хламидомонады углеродом, а хламидомонады снабжают дрожжи азотом. В таких условиях ни один из видов не может расти без другого. Это и есть облигатный мутуализм.

Авторы убедились, что мутуалистическая система благополучно растет в широком диапазоне концентраций глюкозы и нитрита, хотя в одиночку ни один из двух видов в этих условиях не выживает. Только при очень сильном снижении концентрации глюкозы или нитрита рост смешанной культуры прекращается.

Если раскупорить систему, то есть предоставить ей доступ к атмосферному CO 2 , получается сообщество, в котором только один из участников (дрожжи) не может жить без другого, тогда как второй участник (хламидомонады) уже не нуждается в первом для выживания. Впрочем, даже в этом случае хламидомонады лучше растут в присутствии дрожжей, чем без них (очевидно, дополнительный CO 2 , выделяемый дрожжами, идет им на пользу). Таким образом, система остается мутуалистической, хотя со стороны водорослей мутуализм уже не облигатный. Ни один из видов не вытесняет другой.

Если добавить в среду аммоний, получается обратная ситуация: теперь дрожжи могут жить без водорослей (и вообще не нуждаются в них), тогда как водоросли по-прежнему не могут жить без дрожжей. Это уже не мутуализм, а комменсализм (нахлебничество со стороны водорослей). В этом случае дрожжи, которые размножаются быстрее водорослей, заполняют всё жизненное пространство, доводя хламидомонады до вымирания. Авторы предполагают, что устойчивость таких асимметричных систем (в которых только один из участников сильно зависит от другого) определяется соотношением скоростей размножения. Если зависимый вид размножается быстрее, чем независимый, то сожительство двух видов может быть устойчивым; в противном случае независимый вид может полностью вытеснить своего напарника.

Авторы провели аналогичные эксперименты с другими видами хламидомонад и грибов-аскомицетов. Оказалось, что почти все виды дрожжей в данных условиях образуют облигатно-мутуалистические взаимоотношения с хламидомонадами. Правда, продуктивность (скорость роста) симбиотических комплексов оказывается разной. От чего она зависит, определить не удалось: авторы не нашли связи ни со склонностью дрожжей к кислородному дыханию или бескислородному метаболизму (брожению), ни с природными местообитаниями дрожжей, ни со скоростью размножения, ни со степенью влияния концентрации нитритов на рост дрожжей. Очевидно, дело в каких-то других особенностях изученных видов.

Одноклеточная водоросль хлорелла отказалась вступать в мутуалистические отношения с дрожжами, потому что она сама умеет питаться глюкозой и в смешанной культуре вытесняет дрожжи. Не стали образовывать облигатно-мутуалистические комплексы с водорослями дрожжи Hansenula polymorpha , потому что они сами умеют использовать нитрит в качестве источника азота. Но все же исследование показало, что самые разные виды аскомицетов и хламидомонад готовы вступить в симбиотические отношения друг с другом, попав в подходящие условия.

Из многоклеточных (точнее, образующих нитчатые гифы) аскомицетов были протестированы два классических лабораторных объекта - Neurospora crassa и Aspergillus nidulans . Оба вида умеют восстанавливать нитрит и потому не образуют облигатно-мутуалистических систем с хламидомонадами. Однако генетически модифицированные штаммы этих грибов, лишенные способности утилизировать нитрит, вступили в симбиоз с водорослями точно так же, как и дрожжи. Как выяснилось, при этом клетки хламидомонад вступают в непосредственный физический контакт с гифами грибов: под микроскопом видны гифы, обвешанные хламидомонадами, как новогодняя елка (рис. 2).

Мутуалистические взаимоотношения хламидомонад с дрожжами, по-видимому, тоже требуют установления физических контактов между клетками. Об этом свидетельствует тот факт, что систематическое встряхивание смешанной культуры дрожжей и водорослей резко замедляет рост симбиотической системы.

При помощи электронного микроскопа авторы обнаружили плотные контакты, образующиеся между клеточными стенками Aspergillus nidulans и Chlamydomonas reinhardtii , причем клеточная стенка водоросли в местах контакта становится тоньше - возможно, под действием ферментов, выделяемых грибом.

Похожие межклеточные контакты характерны для классических грибно-водорослевых симбиотических систем - лишайников. Аскомицеты в ходе своей эволюции много раз вступали в симбиоз с водорослями и цианобактериями, образуя лишайники. Лишайникообразующие группы разбросаны по всему филогенетическому дереву аскомицетов. Это значит, что такие эволюционные события происходили многократно и независимо в разных эволюционных линиях грибов (см. F. Lutzoni et al., 2001. Major fungal lineages are derived from lichen symbiotic ancestors). По-видимому, аскомицеты в целом «предрасположены» (преадаптированы) к формированию мутуалистических комплексов с одноклеточными водорослями. Эксперименты американских ученых, возможно, проливают свет на ранние стадии формирования таких комплексов.

Впрочем, не следует переоценивать сходство полученных в эксперименте мутуалистических систем с лишайниками. Хотя бы потому, что у большинства лишайников только грибной компонент не может жить в одиночку, тогда как фотосинтезирующие компоненты (одноклеточные водоросли и цианобактерии), как правило, могут прекрасно жить и без гриба. То есть лишайники не являются облигатно-мутуалистическими системами. Да и отсутствие доступа к атмосферному CO 2 вряд ли является проблемой, с которой водорослям часто приходится сталкиваться в природе. Главное в обсуждаемой работе - демонстрация общего принципа. Исследование показало, что облигатный мутуализм может сложиться мгновенно, без всякой эволюции - просто за счет того, что изменившиеся условия делают виды взаимозависимыми. Разумеется, для того, чтобы из такого наспех сформированного симбиотического комплекса развилось что-то действительно сложное и высоко интегрированное, вроде лишайника, без миллионов лет коэволюции уже не обойтись.