Membran nədən məsuldur? Hüceyrə membranının funksiyası nədir - onun xüsusiyyətləri və funksiyaları

Orqanizmlərin, eləcə də bitkilərin, heyvanların və insanların quruluşunu öyrənən biologiyanın sitologiya adlanan sahəsidir. Elm adamları, içərisində olan hüceyrənin tərkibinin kifayət qədər mürəkkəb olduğunu müəyyən etdilər. O, xarici hüceyrə membranı, supramembran strukturları: qlikokaliks və mikrofilamentlər, onun submembran kompleksini təşkil edən pelikul və mikrotubulları ehtiva edən sözdə səth aparatı ilə əhatə olunmuşdur.

Bu yazıda biz müxtəlif növ hüceyrələrin səthi aparatının bir hissəsi olan xarici hüceyrə membranının quruluşunu və funksiyalarını öyrənəcəyik.

Xarici hüceyrə membranı hansı funksiyaları yerinə yetirir?

Daha əvvəl təsvir edildiyi kimi, xarici membran hər bir hüceyrənin səthi aparatının bir hissəsidir, onun daxili məzmununu uğurla ayırır və hüceyrə orqanoidlərini mənfi ətraf mühit şəraitindən qoruyur. Başqa bir funksiya hüceyrə tərkibi ilə toxuma mayesi arasında maddələr mübadiləsini təmin etməkdir, buna görə də xarici hüceyrə membranı sitoplazmaya daxil olan molekulları və ionları nəql edir, həmçinin toksinləri və artıq zəhərli maddələri hüceyrədən çıxarmağa kömək edir.

Hüceyrə membranının quruluşu

Müxtəlif növ hüceyrələrin membranları və ya plazmalemmaları bir-birindən çox fərqlidir. Əsasən, kimyəvi quruluşu, həmçinin lipidlərin, qlikoproteinlərin, onların tərkibindəki zülalların nisbi tərkibi və müvafiq olaraq onlarda olan reseptorların təbiəti. İlk növbədə glikoproteinlərin fərdi tərkibi ilə müəyyən edilən xarici, ətraf mühitin stimullarının tanınmasında və hüceyrənin özünün onların hərəkətlərinə reaksiyalarında iştirak edir. Bəzi virus növləri hüceyrə membranlarının zülalları və qlikolipidləri ilə qarşılıqlı əlaqədə ola bilir, bunun nəticəsində hüceyrəyə nüfuz edir. Herpes və qrip virusları qoruyucu qabığını qurmaq üçün istifadə edə bilər.

Virus və bakteriyalar isə bakteriofaqlar adlanan hüceyrə membranına yapışır və xüsusi fermentin köməyi ilə onu təmas nöqtəsində həll edirlər. Sonra yaranan dəliyə viral DNT molekulu keçir.

Eukariotların plazma membranının quruluşunun xüsusiyyətləri

Xatırladırıq ki, xarici hüceyrə membranı nəqliyyat funksiyasını yerinə yetirir, yəni maddələrin ona daxil və xarici mühitə ötürülməsi. Belə bir prosesi həyata keçirmək üçün xüsusi bir quruluş tələb olunur. Həqiqətən də, plazmalemma hamı üçün səth aparatının daimi, universal sistemidir. Bu, bütün hüceyrəni əhatə edən nazik (2-10 Nm), lakin kifayət qədər sıx çox qatlı bir filmdir. Onun strukturu 1972-ci ildə D. Sinqer və Q. Nikolson kimi alimlər tərəfindən tədqiq edilmiş, onlar hüceyrə membranının maye-mozaika modelini də yaratmışlar.

Onu əmələ gətirən əsas kimyəvi birləşmələr maye lipid mühitində səpələnmiş və mozaikaya bənzəyən zülalların və müəyyən fosfolipidlərin sifarişli molekullarıdır. Beləliklə, hüceyrə membranı iki lipid təbəqəsindən ibarətdir, onların qeyri-qütblü hidrofobik "quyruqları" membranın içərisindədir və qütb hidrofilik başları hüceyrənin sitoplazmasına və interstisial mayeyə baxır.

Lipid təbəqəsi hidrofilik məsamələri meydana gətirən böyük protein molekulları ilə nüfuz edir. Məhz onların vasitəsilə qlükoza və mineral duzların sulu məhlulları nəql olunur. Bəzi zülal molekulları plazmalemmanın həm xarici, həm də daxili səthlərində yerləşir. Beləliklə, nüvəli bütün orqanizmlərin hüceyrələrində xarici hüceyrə membranında qlikolipidlər və qlikoproteinlərlə kovalent bağlarla bağlanmış karbohidrat molekulları var. Hüceyrə membranlarında karbohidratların miqdarı 2 ilə 10% arasında dəyişir.

Prokaryotik orqanizmlərin plazmalemmasının quruluşu

Prokariotlarda xarici hüceyrə membranı nüvə orqanizmlərinin hüceyrələrinin plazma membranları ilə oxşar funksiyaları yerinə yetirir, yəni: xarici mühitdən gələn məlumatların qəbulu və ötürülməsi, ionların və məhlulların hüceyrəyə daxil və xaricə daşınması və mühafizəsi. xaricdən gələn xarici reagentlərdən sitoplazma. Mezosomları - plazmalemmanın hüceyrəyə çıxması zamanı yaranan strukturları yarada bilər. Onların tərkibində prokaryotların metabolik reaksiyalarında, məsələn, DNT-nin təkrarlanmasında, zülal sintezində iştirak edən fermentlər ola bilər.

Mezosomlarda redoks fermentləri də var, fotosintetiklərdə isə bakterioxlorofil (bakteriyalarda) və fikobilin (siyanobakteriyalarda).

Xarici membranların hüceyrələrarası təmasda rolu

Xarici hüceyrə membranının hansı funksiyaları yerinə yetirməsi sualına cavab verməyə davam edərək, onun bitki hüceyrələrindəki rolu üzərində dayanaq.Bitki hüceyrələrində xarici hüceyrə membranının divarlarında sellüloza təbəqəsinə keçərək məsamələr əmələ gəlir. Onların vasitəsilə hüceyrənin sitoplazmasının xaricə çıxması mümkündür, belə nazik kanallara plazmodesmata deyilir.

Onların sayəsində qonşu bitki hüceyrələri arasındakı əlaqə çox güclüdür. İnsan və heyvan hüceyrələrində bitişik hüceyrə membranlarının təmas nöqtələrinə desmosomlar deyilir. Onlar endotel və epitel hüceyrələri üçün xarakterikdir və kardiyomiyositlərdə də olur.

Plazmalemmanın köməkçi formasiyaları

Bitki hüceyrələrinin heyvanlardan necə fərqləndiyini başa düşmək üçün xarici hüceyrə membranının hansı funksiyaları yerinə yetirməsindən asılı olan plazma membranlarının struktur xüsusiyyətlərini öyrənmək kömək edir. Onun üstündə heyvan hüceyrələrində qlikokaliks təbəqəsi yerləşir. Xarici hüceyrə membranının zülalları və lipidləri ilə əlaqəli polisaxarid molekulları tərəfindən əmələ gəlir. Qlikokaliks sayəsində hüceyrələr arasında yapışma (yapışma) baş verir, toxumaların əmələ gəlməsinə səbəb olur, buna görə də plazmalemmanın siqnal funksiyasında - ətraf mühitin stimullarının tanınmasında iştirak edir.

Müəyyən maddələrin hüceyrə membranları vasitəsilə passiv daşınması necədir

Daha əvvəl qeyd edildiyi kimi, xarici hüceyrə membranı hüceyrə ilə xarici mühit arasında maddələrin daşınması prosesində iştirak edir. Plazmalemmadan keçən nəqliyyatın iki növü var: passiv (diffuziya) və aktiv nəqliyyat. Birinciyə diffuziya, asanlaşdırılmış diffuziya və osmos daxildir. Maddələrin konsentrasiya qradiyenti boyunca hərəkəti ilk növbədə hüceyrə membranından keçən molekulların kütləsi və ölçüsündən asılıdır. Məsələn, kiçik qeyri-qütb molekulları plazmalemmanın orta lipid təbəqəsində asanlıqla həll olunur, oradan keçərək sitoplazmada bitir.

Üzvi maddələrin böyük molekulları xüsusi daşıyıcı zülalların köməyi ilə sitoplazmaya nüfuz edir. Onlar növə xasdır və bir hissəcik və ya ion ilə birləşdirildikdə, enerji sərf etmədən konsentrasiya qradiyenti (passiv daşıma) boyunca onları membran boyunca passiv şəkildə nəql edir. Bu proses plazmalemmanın seçici keçiricilik kimi xassəsinin əsasında durur. Prosesdə ATP molekullarının enerjisi istifadə olunmur və hüceyrə onu digər metabolik reaksiyalar üçün saxlayır.

Plazmalemma vasitəsilə kimyəvi birləşmələrin aktiv daşınması

Xarici hüceyrə membranı molekulların və ionların xarici mühitdən hüceyrəyə və arxaya keçməsini təmin etdiyi üçün toksinlər olan dissimilyasiya məhsullarını xaricə, yəni hüceyrələrarası mayeyə çıxarmaq mümkün olur. konsentrasiya gradientinə qarşı baş verir və enerjinin ATP molekulları şəklində istifadəsini tələb edir. Buraya həmçinin fermentlər olan ATPase adlı daşıyıcı zülallar daxildir.

Belə nəqlə misal olaraq natrium-kalium nasosunu göstərmək olar (natrium ionları sitoplazmadan xarici mühitə keçir, kalium ionları isə sitoplazmaya vurulur). Bağırsaq və böyrəklərin epitel hüceyrələri buna qadirdir. Bu köçürmə üsulunun növləri pinositoz və faqositoz prosesləridir. Beləliklə, xarici hüceyrə membranının hansı funksiyaları yerinə yetirdiyini öyrənərək müəyyən etmək olar ki, heterotrof protistlər, eləcə də ali heyvan orqanizmlərinin hüceyrələri, məsələn, leykositlər pino- və faqositoz qabiliyyətinə malikdir.

Hüceyrə membranlarında bioelektrik proseslər

Müəyyən edilmişdir ki, plazmalemmanın xarici səthi (müsbət yüklüdür) ilə sitoplazmanın mənfi yüklü parietal təbəqəsi arasında potensial fərq vardır. Buna istirahət potensialı deyilirdi və o, bütün canlı hüceyrələrə xasdır. Və sinir toxuması təkcə istirahət potensialına malik deyil, həm də həyəcan prosesi adlanan zəif biocərəyanları keçirməyə qadirdir. Reseptorlardan qıcıqlanaraq sinir hüceyrələrinin - neyronların xarici membranları yükləri dəyişdirməyə başlayır: natrium ionları hüceyrəyə kütləvi şəkildə daxil olur və plazmalemmanın səthi elektronegativ olur. Sitoplazmanın parietal təbəqəsi isə kationların çoxluğuna görə müsbət yük alır. Bu, neyronun xarici hüceyrə membranının niyə doldurulduğunu izah edir və bu, həyəcan prosesinin əsasını təşkil edən sinir impulslarının keçirilməsinə səbəb olur.

Xaricdə hüceyrə təxminən 6-10 nm qalınlığında plazma membranı (və ya xarici hüceyrə membranı) ilə örtülmüşdür.

Hüceyrə membranı zülal və lipidlərdən (əsasən fosfolipidlərdən) ibarət sıx bir təbəqədir. Lipid molekulları nizamlı şəkildə - səthə perpendikulyar, iki qat şəklində düzülür ki, onların su ilə intensiv təsir göstərən hissələri (hidrofil) xaricə, suya təsirsiz (hidrofobik) hissələri isə içəriyə yönəlsin.

Zülal molekulları hər iki tərəfdən lipid çərçivəsinin səthində davamlı olmayan təbəqədə yerləşir. Onların bəziləri lipid təbəqəsinə batırılır, bəziləri isə oradan keçərək su keçirən sahələr əmələ gətirir. Bu zülallar müxtəlif funksiyaları yerinə yetirir - onlardan bəziləri fermentlər, digərləri müəyyən maddələrin ətraf mühitdən sitoplazmaya və əksinə ötürülməsində iştirak edən nəqliyyat zülallarıdır.

Hüceyrə membranının əsas funksiyaları

Bioloji membranların əsas xüsusiyyətlərindən biri selektiv keçiricilikdir (yarıkeçiricilik)- bəzi maddələr onlardan çətinliklə, bəziləri asanlıqla və hətta daha yüksək konsentrasiyaya doğru keçir.Beləliklə, əksər hüceyrələr üçün içərisində Na ionlarının konsentrasiyası ətraf mühitdən xeyli aşağıdır. K ionları üçün əks nisbət xarakterikdir: onların hüceyrə daxilində konsentrasiyası xaricdən daha yüksəkdir. Buna görə Na ionları həmişə hüceyrəyə, K ionları isə çölə çıxmağa meyllidirlər. Bu ionların konsentrasiyalarının bərabərləşdirilməsi membranda Na ionlarını hüceyrədən çıxaran və eyni zamanda K ionlarını pompalayan nasos rolunu oynayan xüsusi sistemin olması ilə qarşısı alınır.

Na ionlarının xaricdən içəriyə keçmə istəyi şəkər və amin turşularını hüceyrəyə daşımaq üçün istifadə olunur. Na ionlarının hüceyrədən aktiv şəkildə çıxarılması ilə qlükoza və amin turşularının ona daxil olması üçün şərait yaranır.

Bir çox hüceyrələrdə maddələrin udulması da faqositoz və pinositozla baş verir. At faqositozçevik xarici membran tutulan hissəciyin daxil olduğu yerdə kiçik bir depressiya əmələ gətirir. Bu girinti artır və xarici membranın bir hissəsi ilə əhatə olunmuş hissəcik hüceyrənin sitoplazmasına batırılır. Faqositoz fenomeni amöba və bəzi digər protozoa, həmçinin leykositlər (faqositlər) üçün xarakterikdir. Eynilə, hüceyrələr hüceyrə üçün lazım olan maddələri ehtiva edən mayeləri udurlar. Bu fenomen adlanır pinositoz.

Müxtəlif hüceyrələrin xarici membranları həm zülalların və lipidlərin kimyəvi tərkibinə, həm də nisbi tərkibinə görə əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənir. Məhz bu xüsusiyyətlər müxtəlif hüceyrələrin membranlarının fizioloji fəaliyyətindəki müxtəlifliyi və onların hüceyrə və toxumaların həyatında rolunu müəyyən edir.

Hüceyrənin endoplazmatik şəbəkəsi xarici membrana bağlıdır. Xarici membranların köməyi ilə müxtəlif növ hüceyrələrarası təmaslar həyata keçirilir, yəni. fərdi hüceyrələr arasında əlaqə.

Hüceyrələrin bir çox növləri onların səthində çoxlu sayda çıxıntıların, qıvrımların, mikrovillilərin olması ilə xarakterizə olunur. Onlar həm hüceyrələrin səthinin əhəmiyyətli dərəcədə artmasına, həm də maddələr mübadiləsinin yaxşılaşmasına, həm də ayrı-ayrı hüceyrələrin bir-biri ilə daha möhkəm bağlanmasına kömək edir.

Hüceyrə pərdəsinin xarici tərəfində bitki hüceyrələrində sellülozadan (selülozdan) ibarət olan optik mikroskopda aydın görünən qalın membranlar olur. Bitki toxumaları (ağac) üçün güclü dayaq yaradırlar.

Heyvan mənşəli bəzi hüceyrələr də hüceyrə membranının üstündə yerləşən və qoruyucu xarakter daşıyan bir sıra xarici strukturlara malikdir. Buna misal olaraq həşəratların integumental hüceyrələrinin xitinini göstərmək olar.

Hüceyrə membranının funksiyaları (qısaca)

bioloji membranlar- bütün canlı hüceyrələri əhatə edən və onlarda qapalı, ixtisaslaşmış bölmələr - orqanellər əmələ gətirən mürəkkəb supramolekulyar strukturlar.

Hüceyrənin sitoplazmasını xaricdən bağlayan membrana sitoplazmatik və ya plazma membranı deyilir. Hüceyrədaxili membranların adı adətən onların məhdudlaşdırdığı və ya əmələ gətirdiyi hüceyrəaltı strukturların adından gəlir.

fərqləndirmək:

nüvə

mitoxondrial,

lizosomal membran

Golgi kompleksinin membranları

endoplazmik retikulum və s.

Membran qalınlığı 7 nm olan nazik strukturdur.

Kimyəvi tərkibinə görə membrana aşağıdakılar daxildir:

25% zülallar,

25% fosfolipidlər,

13% xolesterin,

4% lipidlər,

3% karbohidratlar.

Struktur olaraq Membranın əsasını ikiqat fosfolipidlər təşkil edir.

Fosfolipid molekullarının bir xüsusiyyəti onların tərkibində hidrofilik və hidrofobik hissələrin olmasıdır. Hidrofilik hissələrdə qütb qrupları (fosfolipidlərdə fosfat qrupları və xolesterolda hidroksid qrupları) var. hidrofilik hissələr səthə doğru yönəldilmişdir. AMMA hidrofobik (yağlı quyruqlar) membranın mərkəzinə doğru yönəldilir.

Molekulun iki yağlı quyruğu var və bu karbohidrogen zəncirləri iki konfiqurasiyada tapıla bilər. Uzatılmış - trans konfiqurasiya(silindr 0,48 nm). İkinci növ gosh-trans-gosh konfiqurasiyasıdır. Bu vəziyyətdə iki yağ quyruğu bir-birindən ayrılır və sahə 0,58 nm-ə qədər artır.

Normal şəraitdə lipid molekulları maye kristal formaya malikdir. Və bu vəziyyətdə onların hərəkətliliyi var. Üstəlik, onlar həm öz təbəqəsi daxilində hərəkət edə, həm də çevrilə bilərlər. Temperatur aşağı salındıqda, membranın maye vəziyyətindən jele kimi bir vəziyyətə keçid baş verir və bu, molekulun hərəkətliliyini azaldır.

Lipid molekulu hərəkət etdikdə, maddələrin tutula biləcəyi padşahlar adlanan mikrozolaqlar əmələ gəlir.. Membrandakı lipid təbəqəsi suda həll olunan maddələrə maneədir, lakin yağda həll olunan maddələrin keçməsinə imkan verir..

Qapalı lipid ikiqatlı membranların əsas xüsusiyyətlərini müəyyən edir:

1) axıcılıq- membran lipidlərinin tərkibində doymuş və doymamış yağ turşularının nisbətindən asılıdır. Doymuş yağ turşularının hidrofobik zəncirləri bir-birinə paralel istiqamətləndirilir və sərt kristal quruluşu əmələ gətirir (Şəkil 14.8, a). Bükülmüş karbohidrogen zəncirinə malik olan doymamış yağ turşuları bağlamanın yığcamlığını pozur və membranı daha maye edir (Şəkil 14.8, b). Xolesterol, yağ turşuları arasında yerləşərək, onları kondensasiya edir və membranların sərtliyini artırır.

Şəkil 14.8. Fosfolipidlərin yağ turşusu tərkibinin lipid ikiqatının axıcılığına təsiri.

2) yanal diffuziya- membranların müstəvisində molekulların bir-birinə nisbətən sərbəst hərəkəti (Şəkil 14.9, a).

Şəkil 14.9. Lipid ikiqatında fosfolipid molekullarının hərəkət növləri.

3) transvers diffuziya üçün məhdud imkanlar(molekulların xarici təbəqədən daxili təbəqəyə və əksinə keçidi, bax Şəkil 14.9, b), qorunub saxlanılmasına kömək edir. asimmetriyalar– membranın xarici və daxili təbəqələri arasında struktur və funksional fərqlər.

4) keçilməzlikəksər suda həll olunan molekullar üçün qapalı ikiqatlı.

Lipidlərdən başqa, membranda protein molekulları da var. Əsasən glikoproteinlər.

İnteqral zülallar hər iki təbəqədən keçir. Digər zülallar qismən ya xarici və ya daxili təbəqəyə batırılır. Onlara periferik zülallar deyilir..

Bu membran modeli adlanır maye kristal modeli. Funksional olaraq zülal molekulları struktur, nəqliyyat, fermentativ funksiyaları yerinə yetirir. Bundan əlavə, onlar diametri 0,35-dən 0,8 nm-ə qədər olan ion kanallarını əmələ gətirirlər və bu kanallardan ionlar keçə bilər. Kanalların öz ixtisasları var. İnteqral zülallar aktiv nəqliyyatda və asanlaşdırılmış diffuziyada iştirak edir.

Membranın daxili hissəsindəki periferik zülallar fermentativ funksiya ilə xarakterizə olunur. İçəridə - antigenik (antikorlar) və reseptor funksiyaları.

karbon zəncirləri zülal molekullarına birləşə və sonra əmələ gələ bilər qlikoproteinlər. Və ya lipidlərə, sonra çağırılırlar qlikolipidlər.

Əsas funksiyalar hüceyrə membranları olacaq:

1. maneə funksiyası(müvafiq mexanizmlərdən istifadə edərək, membranın sərbəst diffuziyanın qarşısını alan konsentrasiya qradiyentlərinin yaradılmasında iştirak etməsi ilə ifadə edilir. Eyni zamanda, membran elektrogenez mexanizmlərində iştirak edir. Bunlara istirahət potensialının yaradılması mexanizmləri, fəaliyyət potensialının yaranması, homojen və qeyri-homogen həyəcanlı strukturlar boyunca bioelektrik impulsların yayılması mexanizmləri.)

2. Maddənin ötürülməsi.

Şəkil 14.10.Molekulların membrandan keçmə mexanizmləri

sadə diffuziya- xüsusi mexanizmlərin iştirakı olmadan maddələrin membran vasitəsilə ötürülməsi. Nəqliyyat enerji sərfiyyatı olmadan konsentrasiya qradiyenti boyunca baş verir. Sadə diffuziya ilə kiçik biomolekullar nəql olunur - H 2 O, CO 2, O 2, karbamid, hidrofobik aşağı molekulyar ağırlıqlı maddələr. Sadə diffuziya sürəti konsentrasiya qradiyenti ilə mütənasibdir.

Asanlaşdırılmış diffuziya- zülal kanalları və ya xüsusi daşıyıcı zülallardan istifadə edərək maddələrin membrandan keçməsi. Enerji sərfiyyatı olmadan konsentrasiya qradiyenti boyunca aparılır. Monosakkaridlər, amin turşuları, nukleotidlər, qliserin, bəzi ionlar daşınır. Doyma kinetikası xarakterikdir - ötürülən maddənin müəyyən (doyma) konsentrasiyasında bütün daşıyıcı molekullar köçürmədə iştirak edir və daşınma sürəti həddi qiymətə çatır.

aktiv nəqliyyat- həmçinin xüsusi daşıyıcı zülalların iştirakını tələb edir, lakin transfer konsentrasiya gradientinə qarşı baş verir və buna görə də enerji tələb olunur. Bu mexanizmin köməyi ilə Na+, K+, Ca 2+, Mg 2+ ionları hüceyrə membranından, protonlar isə mitoxondrial membrandan keçir. Maddələrin aktiv daşınması doyma kinetikası ilə xarakterizə olunur.

Hüceyrədə üzvi maddələrin və ionların daşıyıcılar tərəfindən həyata keçirilən daşınması ilə yanaşı, biomembran şəklini dəyişdirərək hüceyrədən makromolekulyar birləşmələri udmaq və çıxarmaq üçün nəzərdə tutulmuş çox xüsusi bir mexanizm mövcuddur. Belə bir mexanizm deyilir vezikulyar nəqliyyat.

Şəkil 14.12.Vezikulyar daşıma növləri: 1 - endositoz; 2 - ekzositoz.

Makromolekulların köçürülməsi zamanı membranla əhatə olunmuş veziküllərin (veziküllərin) ardıcıl əmələ gəlməsi və birləşməsi baş verir. Daşıma istiqamətinə və ötürülən maddələrin təbiətinə görə vezikulyar nəqliyyatın aşağıdakı növləri fərqlənir:

Endositoz(Şəkil 14.12, 1) - maddələrin hüceyrəyə köçürülməsi. Yaranan veziküllərin ölçüsündən asılı olaraq, bunlar var:

a) pinositoz - kiçik baloncuklardan (diametri 150 nm) istifadə edərək maye və həll olunmuş makromolekulların (zülallar, polisaxaridlər, nuklein turşuları) udulması;

b) faqositoz - mikroorqanizmlər və ya hüceyrə zibilləri kimi böyük hissəciklərin udulması. Bu zaman diametri 250 nm-dən çox olan faqosomlar adlanan böyük veziküllər əmələ gəlir.

Pinositoz əksər eukaryotik hüceyrələr üçün xarakterikdir, böyük hissəciklər isə xüsusi hüceyrələr - leykositlər və makrofaqlar tərəfindən udulur. Endositozun birinci mərhələsində maddələr və ya hissəciklər membran səthində adsorbsiya olunur, bu proses enerji sərfiyyatı olmadan baş verir. Növbəti mərhələdə adsorbsiya edilmiş maddə ilə membran sitoplazmaya dərinləşir; nəticədə plazma membranının lokal invaginasiyaları hüceyrə səthindən bağlanaraq veziküllər əmələ gətirir və sonra hüceyrəyə köçür. Bu proses mikrofilamentlər sistemi ilə bağlıdır və enerjidən asılıdır. Hüceyrəyə daxil olan veziküllər və faqosomlar lizosomlarla birləşə bilər. Lizosomların tərkibində olan fermentlər, veziküllərdə və faqosomlarda olan maddələri aşağı molekulyar ağırlıqlı məhsullara (amin turşuları, monosaxaridlər, nukleotidlər) parçalayır və hüceyrə tərəfindən istifadə oluna bilən sitozola daşınır.

Ekzositoz(Şəkil 14.12, 2) - hissəciklərin və böyük birləşmələrin hüceyrədən köçürülməsi. Bu proses, endositoz kimi, enerjinin udulması ilə davam edir. Ekzositozun əsas növləri bunlardır:

a) sekresiya - istifadə olunan və ya bədənin digər hüceyrələrinə təsir edən suda həll olunan birləşmələrin hüceyrədən çıxarılması. Orqanizmin spesifik ehtiyaclarından asılı olaraq həm qeyri-ixtisaslaşdırılmış hüceyrələr, həm də endokrin bezlərin hüceyrələri, mədə-bağırsaq traktının selikli qişası, onların istehsal etdikləri maddələrin (hormonlar, neyrotransmitterlər, profermentlər) ifrazı üçün uyğunlaşdırıla bilər. .

İfraz olunan zülallar kobud endoplazmatik retikulumun membranları ilə əlaqəli ribosomlarda sintez olunur. Bu zülallar daha sonra Golgi aparatına daşınır, burada dəyişdirilir, konsentrasiya edilir, çeşidlənir və sonra veziküllərə qablaşdırılır, onlar sitozolda parçalanır və sonradan plazma membranı ilə birləşir ki, veziküllərin məzmunu hüceyrədən kənarda olsun.

Makromolekullardan fərqli olaraq, protonlar kimi kiçik ifraz olunmuş hissəciklər asanlaşdırılmış diffuziya və aktiv daşıma mexanizmlərindən istifadə edərək hüceyrədən çıxarılır.

b) ifrazat - hüceyrədən istifadə oluna bilməyən maddələrin çıxarılması (məsələn, eritropoez zamanı orqanoidlərin yığılmış qalığı olan retikulyar maddənin retikulositlərdən çıxarılması). Çıxarma mexanizmi, görünür, əvvəlcə sərbəst buraxılan hissəciklərin sitoplazmik veziküldə olmasından ibarətdir, sonra plazma membranı ilə birləşir.

3. metabolik funksiya(onlarda ferment sistemlərinin olması səbəbindən)

4. Membranlar iştirak edir elektrik potensialının yaradılması istirahətdə və həyəcanlananda - hərəkət cərəyanları.

5. Reseptor funksiyası.

6. İmmunoloji(antigenlərin olması və antikorların istehsalı ilə bağlıdır).

7. Təmin etmək hüceyrələrarası qarşılıqlı əlaqə və təmasın inhibisyonu. (Homojen hüceyrələr təmasda olduqda hüceyrə bölünməsinin ləngiməsi baş verir. Xərçəng hüceyrələrində bu funksiya itir. Bundan əlavə, xərçəng hüceyrələri təkcə öz hüceyrələri ilə deyil, digər hüceyrələrlə də təmasda olur, onları yoluxdurur).

Reseptorlar, onların təsnifatı: lokalizasiyasına görə (membran, nüvə), proseslərin inkişaf mexanizminə görə (ionotrop və metaiotrop), siqnalın qəbulu sürətinə görə (sürətli, yavaş), qəbuledici maddələrin növünə görə.

Reseptorlar müxtəlif növ stimulların enerjisini sinir sisteminin xüsusi fəaliyyətinə çevirmək üçün nəzərdə tutulmuş son ixtisaslaşdırılmış formasiyalardır.

Təsnifat:

lokalizasiya ilə

membran

nüvə

prosesin inkişaf mexanizminə uyğun olaraq

İonotropik (onlar liqandla bağlandıqda açılan və ya bağlanan membran kanallarıdır. Nəticədə yaranan ion cərəyanları transmembran potensial fərqində və nəticədə hüceyrə həyəcanlılığında dəyişikliklərə səbəb olur, həmçinin ionların hüceyrədaxili konsentrasiyasını dəyişir ki, bu da ikincil olaraq Hüceyrədaxili vasitəçi sistemlərin aktivləşdirilməsi Ən tam öyrənilmiş ionotrop reseptorlardan biri n-xolinergik reseptordur.)

Metabotrop (hüceyrədaxili vasitəçilərin sistemləri ilə bağlıdır. Liqanda bağlandıqdan sonra onların konformasiyasının dəyişməsi biokimyəvi reaksiyalar kaskadının başlamasına və nəticədə hüceyrənin funksional vəziyyətinin dəyişməsinə səbəb olur.)

siqnal qəbul sürəti ilə

sürətli

yavaş

absorbent növünə görə

· Kemoreseptorlar- həll edilmiş və ya uçucu kimyəvi maddələrin təsirini dərk etmək.

· Osmoreseptorlar- mayenin osmotik konsentrasiyasında dəyişiklikləri qəbul etmək (bir qayda olaraq, daxili mühit).

· Mexanoreseptorlar- mexaniki stimulları (toxunma, təzyiq, uzanma, suyun və ya havanın vibrasiyası və s.) qavramaq.

· Fotoreseptorlar- görünən və ultrabənövşəyi işığı qəbul edin

· termoreseptorlar- temperaturun azalması (soyuq) və ya artması (termal) qəbul etmək

· Baroreseptorlar- təzyiq dəyişikliklərini qəbul etmək

3. İonotrop reseptorlar, metaboprop reseptorları və onların növləri. Metabotrop reseptorların (cAMP, cGMP, inositol-3-fosfat, diasilqliserin, Ca++ ionları) təsirinin ikincil vasitəçilərinin sistemləri.

Postsinaptik membranda iki növ reseptor var - ionotrop və metabotropik.

İonotrop
Nə vaxt ionotrop reseptor həssas molekul yalnız vasitəçinin bağlanması üçün aktiv yer deyil, həm də ion kanalını ehtiva edir. "İlkin vasitəçi"nin (vasitəçinin) reseptora təsiri kanalın sürətlə açılmasına və postsinaptik potensialın inkişafına səbəb olur.
Metabotropik
Bir vasitəçi bağlandıqda və metabotrop reseptor həyəcanlandıqda, hüceyrədaxili metabolizm dəyişir, yəni. biokimyəvi reaksiyaların gedişi

Membranın daxili tərəfində fermentativ və qismən ötürücü (“vasitəçi”) funksiyaları yerinə yetirən bir sıra digər zülallar belə bir reseptora bağlanır (şəkil). Vasitəçi zülallara G zülalları deyilir. Həyəcanlı reseptorun təsiri altında G-proteini zülal-ferment üzərində hərəkət edir, adətən onu "işləyən" vəziyyətə gətirir. Nəticədə kimyəvi reaksiya işə salınır: prekursor molekulu siqnal molekuluna - ikinci xəbərçiyə çevrilir.

düyü. Metabotrop reseptorun quruluşu və fəaliyyətinin sxemi: 1 - vasitəçi; 2 - reseptor; 3 - ion kanalı; 4 - ikinci dərəcəli vasitəçi; 5 - ferment; 6 - G-protein; → - siqnalın ötürülməsi istiqaməti

İkinci dərəcəli vasitəçilər hüceyrə daxilində siqnal ötürən kiçik, sürətlə hərəkət edən molekullar və ya ionlardır. Bununla onlar "ilkin vasitəçilərdən" - hüceyrədən hüceyrəyə məlumat ötürən vasitəçilərdən və hormonlardan fərqlənirlər.

Ən məşhur ikinci xəbərçi, adenilat siklaza fermenti tərəfindən ATP-dən əmələ gələn cAMP-dir (siklik adenozin monofosfor turşusu). Bu cGMP (guanozin monofosfor turşusu) kimi görünür. Digər mühüm ikinci dərəcəli xəbərçilər fosfolipaz C fermentinin təsiri altında hüceyrə membranının komponentlərindən əmələ gələn inositol trifosfat və diasilqliseroldur. Hüceyrəyə xaricdən ion kanalları vasitəsilə daxil olan və ya ondan ayrılan Ca 2+-nın rolu. hüceyrə daxilində xüsusi saxlama yerləri (“kalsium anbarı”) son dərəcə vacibdir. Bu yaxınlarda, yalnız hüceyrə daxilində deyil, həm də hüceyrələr arasında, membranı asanlıqla keçərək, o cümlədən postsinaptik neyrondan presinaptikə qədər bir siqnal ötürə bilən ikinci xəbərçi NO (azot oksidi) çox diqqət yetirilmişdir.

Kimyəvi siqnalın aparılmasının son mərhələsi kimyəvi həssas ion kanalında ikinci bir xəbərçinin hərəkətidir. Bu təsir ya birbaşa, ya da əlavə ara məhsullar (fermentlər) vasitəsilə baş verir. Hər halda, ion kanalı açılır və ya EPSP, ya da IPSP inkişaf edir. Onların birinci fazasının müddəti və amplitudası buraxılan vasitəçinin miqdarından və onun reseptorla qarşılıqlı təsir müddətindən asılı olan ikinci messencerin miqdarı ilə müəyyən ediləcək.

Beləliklə, metabotrop reseptorlar tərəfindən istifadə edilən sinir stimulunun ötürülməsi mexanizmi bir neçə ardıcıl mərhələləri əhatə edir. Onların hər birində siqnalın tənzimlənməsi (zəifləməsi və ya gücləndirilməsi) mümkündür ki, bu da postsinaptik hüceyrənin reaksiyasını daha çevik edir və mövcud şəraitə uyğunlaşır. Lakin bu da informasiyanın ötürülməsi prosesini ləngidir.

cAMP sistemi

Fosfolipaz C

9.5.1. Membranların əsas funksiyalarından biri maddələrin daşınmasında iştirak etməkdir. Bu proses üç əsas mexanizmlə təmin edilir: sadə diffuziya, asanlaşdırılmış diffuziya və aktiv nəqliyyat (Şəkil 9.10). Bu mexanizmlərin ən vacib xüsusiyyətlərini və hər bir vəziyyətdə daşınan maddələrin nümunələrini xatırlayın.

Şəkil 9.10. Molekulların membrandan keçmə mexanizmləri

sadə diffuziya- xüsusi mexanizmlərin iştirakı olmadan maddələrin membran vasitəsilə ötürülməsi. Nəqliyyat enerji sərfiyyatı olmadan konsentrasiya qradiyenti boyunca baş verir. Kiçik biomolekullar - H2O, CO2, O2, karbamid, hidrofobik aşağı molekulyar maddələr sadə diffuziya ilə nəql olunur. Sadə diffuziya sürəti konsentrasiya qradiyenti ilə mütənasibdir.

Asanlaşdırılmış diffuziya- zülal kanalları və ya xüsusi daşıyıcı zülallardan istifadə edərək maddələrin membrandan keçməsi. Enerji sərfiyyatı olmadan konsentrasiya qradiyenti boyunca aparılır. Monosakkaridlər, amin turşuları, nukleotidlər, qliserin, bəzi ionlar daşınır. Doyma kinetikası xarakterikdir - ötürülən maddənin müəyyən (doyma) konsentrasiyasında bütün daşıyıcı molekullar köçürmədə iştirak edir və daşınma sürəti həddi qiymətə çatır.

aktiv nəqliyyat- həmçinin xüsusi daşıyıcı zülalların iştirakını tələb edir, lakin transfer konsentrasiya gradientinə qarşı baş verir və buna görə də enerji tələb olunur. Bu mexanizmin köməyi ilə Na+, K+, Ca2+, Mg2+ ionları hüceyrə membranından, protonlar isə mitoxondrial membrandan keçir. Maddələrin aktiv daşınması doyma kinetikası ilə xarakterizə olunur.

9.5.2. Aktiv ion nəqlini həyata keçirən nəqliyyat sisteminə misal olaraq Na+,K+ -adenozin trifosfatazanı (Na+,K+ -ATPase və ya Na+,K+ -nasos) göstərmək olar. Bu protein plazma membranının qalınlığında yerləşir və ATP hidrolizinin reaksiyasını kataliz etməyə qadirdir. 1 ATP molekulunun hidrolizi zamanı ayrılan enerji 3 Na + ionunu hüceyrədən hüceyrədənkənar boşluğa və 2 K + ionunu əks istiqamətdə ötürməyə sərf olunur (Şəkil 9.11). Na + , K + -ATPase-nin təsiri nəticəsində hüceyrənin sitozolu ilə hüceyrədənkənar maye arasında konsentrasiya fərqi yaranır. İonların nəqli qeyri-ekvivalent olduğundan, elektrik potensiallarında fərq yaranır. Beləliklə, membranın hər iki tərəfindəki Δφ elektrik potensialları fərqinin enerjisi ilə ΔС maddələrinin konsentrasiyalarındakı fərqin enerjisinin cəmindən ibarət elektrokimyəvi potensial yaranır.

Şəkil 9.11. Na+, K+ -nasosunun sxemi.

9.5.3. Hissəciklərin və makromolekulyar birləşmələrin membranları vasitəsilə ötürülür

Hüceyrədə üzvi maddələrin və ionların daşıyıcılar tərəfindən həyata keçirilən daşınması ilə yanaşı, biomembran şəklini dəyişdirərək hüceyrədən makromolekulyar birləşmələri udmaq və çıxarmaq üçün nəzərdə tutulmuş çox xüsusi bir mexanizm mövcuddur. Belə bir mexanizm deyilir vezikulyar nəqliyyat.

Şəkil 9.12. Vezikulyar daşıma növləri: 1 - endositoz; 2 - ekzositoz.

Makromolekulların köçürülməsi zamanı membranla əhatə olunmuş veziküllərin (veziküllərin) ardıcıl əmələ gəlməsi və birləşməsi baş verir. Daşıma istiqamətinə və ötürülən maddələrin təbiətinə görə vezikulyar nəqliyyatın aşağıdakı növləri fərqlənir:

Endositoz(Şəkil 9.12, 1) - maddələrin hüceyrəyə köçürülməsi. Yaranan veziküllərin ölçüsündən asılı olaraq, bunlar var:

a) pinositoz - kiçik baloncuklardan (diametri 150 nm) istifadə edərək maye və həll olunmuş makromolekulların (zülallar, polisaxaridlər, nuklein turşuları) udulması;

b) faqositoz — mikroorqanizmlər və ya hüceyrə zibilləri kimi böyük hissəciklərin udulması. Bu zaman diametri 250 nm-dən çox olan faqosomlar adlanan böyük veziküllər əmələ gəlir.

Pinositoz əksər eukaryotik hüceyrələr üçün xarakterikdir, böyük hissəciklər isə xüsusi hüceyrələr - leykositlər və makrofaqlar tərəfindən udulur. Endositozun birinci mərhələsində maddələr və ya hissəciklər membran səthində adsorbsiya olunur, bu proses enerji sərfiyyatı olmadan baş verir. Növbəti mərhələdə adsorbsiya edilmiş maddə ilə membran sitoplazmaya dərinləşir; nəticədə plazma membranının lokal invaginasiyaları hüceyrə səthindən bağlanaraq veziküllər əmələ gətirir və sonra hüceyrəyə köçür. Bu proses mikrofilamentlər sistemi ilə bağlıdır və enerjidən asılıdır. Hüceyrəyə daxil olan veziküllər və faqosomlar lizosomlarla birləşə bilər. Lizosomların tərkibində olan fermentlər, veziküllərdə və faqosomlarda olan maddələri aşağı molekulyar ağırlıqlı məhsullara (amin turşuları, monosaxaridlər, nukleotidlər) parçalayır və hüceyrə tərəfindən istifadə oluna bilən sitozola daşınır.

Ekzositoz(Şəkil 9.12, 2) - hissəciklərin və böyük birləşmələrin hüceyrədən köçürülməsi. Bu proses, endositoz kimi, enerjinin udulması ilə davam edir. Ekzositozun əsas növləri bunlardır:

a) sekresiya - istifadə olunan və ya bədənin digər hüceyrələrinə təsir edən suda həll olunan birləşmələrin hüceyrədən çıxarılması. Orqanizmin spesifik ehtiyaclarından asılı olaraq həm qeyri-ixtisaslaşdırılmış hüceyrələr, həm də endokrin bezlərin hüceyrələri, mədə-bağırsaq traktının selikli qişası, onların istehsal etdikləri maddələrin (hormonlar, neyrotransmitterlər, profermentlər) ifrazı üçün uyğunlaşdırıla bilər. .

İfraz olunan zülallar kobud endoplazmatik retikulumun membranları ilə əlaqəli ribosomlarda sintez olunur. Bu zülallar daha sonra Golgi aparatına daşınır, burada dəyişdirilir, konsentrasiya edilir, çeşidlənir və sonra veziküllərə qablaşdırılır, onlar sitozolda parçalanır və sonradan plazma membranı ilə birləşir ki, veziküllərin məzmunu hüceyrədən kənarda olsun.

Makromolekullardan fərqli olaraq, protonlar kimi kiçik ifraz olunmuş hissəciklər asanlaşdırılmış diffuziya və aktiv daşıma mexanizmlərindən istifadə edərək hüceyrədən çıxarılır.

b) ifrazat - hüceyrədən istifadə oluna bilməyən maddələrin çıxarılması (məsələn, eritropoez zamanı orqanoidlərin yığılmış qalığı olan retikulyar maddənin retikulositlərdən çıxarılması). Çıxarma mexanizmi, görünür, əvvəlcə sərbəst buraxılan hissəciklərin sitoplazmik veziküldə olmasından ibarətdir, sonra plazma membranı ilə birləşir.

bioloji membranlar- hüceyrələri (hüceyrə və ya plazma membranları) və hüceyrədaxili orqanellələri (mitoxondrilərin membranları, nüvələr, lizosomlar, endoplazmatik retikulum və s.) məhdudlaşdıran funksional aktiv səth strukturlarının ümumi adı. Onların tərkibində lipidlər, zülallar, heterojen molekullar (qlikoproteinlər, qlikolipidlər) və yerinə yetirdiyi funksiyadan asılı olaraq çoxsaylı kiçik komponentlər: koenzimlər, nuklein turşuları, antioksidantlar, karotenoidlər, qeyri-üzvi ionlar və s.

Membran sistemlərinin - reseptorların, fermentlərin, nəqliyyat mexanizmlərinin əlaqələndirilmiş işləməsi hüceyrə homeostazını qorumağa kömək edir və eyni zamanda xarici mühitdəki dəyişikliklərə tez reaksiya verir.

üçün bioloji membranların əsas funksiyaları aid edilə bilər:

hüceyrənin ətraf mühitdən ayrılması və hüceyrədaxili bölmələrin (bölmələrin) əmələ gəlməsi;

müxtəlif maddələrin membranlar vasitəsilə daşınmasına nəzarət və tənzimlənməsi;

hüceyrələrarası qarşılıqlı əlaqənin təmin edilməsində, hüceyrə daxilində siqnalların ötürülməsində iştirak;

qida üzvi maddələrinin enerjisinin ATP molekullarının kimyəvi bağlarının enerjisinə çevrilməsi.

Bütün hüceyrələrdə plazma (hüceyrə) membranının molekulyar təşkili təxminən eynidir: tərkibində çoxlu xüsusi zülallar olan iki qat lipid molekulundan ibarətdir. Bəzi membran zülalları fermentativ aktivliyə malikdir, digərləri isə ətraf mühitdən qida maddələrini bağlayır və onların membranlar vasitəsilə hüceyrəyə daşınmasını təmin edir. Membran zülalları membran strukturları ilə əlaqə xarakteri ilə seçilir. Bəzi zülallar adlanır xarici və ya periferik , membranın səthinə sərbəst şəkildə bağlanır, başqaları deyilir daxili və ya inteqral , membranın içərisinə batırılır. Periferik zülallar asanlıqla çıxarılır, inteqral zülallar isə yalnız yuyucu vasitələrdən və ya üzvi həlledicilərdən istifadə etməklə təcrid oluna bilər. Əncirdə. 4 plazma membranının quruluşunu göstərir.

Bir çox hüceyrələrin xarici, yaxud plazma membranları, həmçinin hüceyrədaxili orqanoidlərin, məsələn, mitoxondriyaların, xloroplastların membranları sərbəst formada təcrid olunmuş və onların molekulyar tərkibi tədqiq edilmişdir. Bütün membranlarda membranların növündən asılı olaraq kütləsinin 20-80% arasında dəyişən miqdarda qütb lipidləri var, qalanları əsasən zülalların payına düşür. Beləliklə, heyvan hüceyrələrinin plazma membranlarında zülalların və lipidlərin miqdarı, bir qayda olaraq, təxminən eynidır; daxili mitoxondrial membranda təxminən 80% zülallar və yalnız 20% lipidlər, beyin hüceyrələrinin miyelin membranlarında isə əksinə, təxminən 80% lipidlər və yalnız 20% zülallar var.

düyü. 4. Plazma membranının quruluşu

Membranların lipid hissəsi müxtəlif növ polar lipidlərin qarışığıdır. Fosfogliserolipidlər, sfinqolipidlər, qlikolipidlər daxil olan qütb lipidləri yağ hüceyrələrində saxlanılmır, lakin hüceyrə membranlarına və ciddi şəkildə müəyyən edilmiş nisbətlərdə birləşdirilir.

Membranlarda olan bütün qütb lipidləri maddələr mübadiləsi zamanı daim yenilənir, normal şəraitdə hüceyrədə lipid sintezinin sürəti onların parçalanma sürətinə bərabər olan dinamik stasionar vəziyyət yaranır.

Heyvan hüceyrələrinin membranlarında əsasən fosfogliserolipidlər və daha az dərəcədə sfinqolipidlər var; triaçilqliserinlər yalnız az miqdarda olur. Heyvan hüceyrələrinin bəzi membranları, xüsusən də xarici plazma membranı əhəmiyyətli miqdarda xolesterol və onun efirlərini ehtiva edir (Şəkil 5).

Şəkil 5. Membran lipidləri

Hazırda membranların quruluşunun ümumi qəbul edilmiş modeli 1972-ci ildə S. Sinqer və C. Nikolson tərəfindən təklif edilmiş maye mozaika modelidir.

Onun sözlərinə görə, zülalları lipid dənizində üzən aysberqlərə bənzətmək olar. Yuxarıda qeyd edildiyi kimi, membran zülallarının 2 növü var: inteqral və periferik. İnteqral zülallar membrana daxil olurlar amfipatik molekullar. Periferik zülallar membrana nüfuz etmir və onunla daha az sıx bağlıdır. Membranın əsas davamlı hissəsi, yəni matrisi qütblü lipid qatıdır. Normal hüceyrə temperaturunda matris maye vəziyyətdədir, bu, qütb lipidlərinin hidrofobik quyruqlarında doymuş və doymamış yağ turşuları arasında müəyyən bir nisbətlə təmin edilir.

Maye mozaika modeli, membranda yerləşən inteqral zülalların səthində amin turşusu qalıqlarının R-qruplarının (əsasən hidrofobik qrupların) olduğunu göstərir (buna görə zülallar iki qatın mərkəzi hidrofobik hissəsində "həll olur") . Eyni zamanda, periferik və ya xarici zülalların səthində elektrostatik qüvvələr səbəbindən lipidlərin hidrofilik yüklü qütb başlarına cəlb olunan əsasən hidrofilik R-qrupları var. İnteqral zülallar və bunlara fermentlər və nəqliyyat zülalları daxildir, yalnız ikiqatlı təbəqənin hidrofobik hissəsinin daxilində yerləşdikdə aktivdirlər və burada fəaliyyətin təzahürü üçün zəruri olan məkan konfiqurasiyası əldə edirlər (şək. 6). Bir daha vurğulamaq lazımdır ki, nə ikiqatlı molekullar, nə də ikiqatlı zülallar və lipidlər arasında kovalent bağlar əmələ gəlmir.

Şəkil 6. Membran zülalları

Membran zülalları yanal müstəvidə sərbəst hərəkət edə bilir. Periferik zülallar sözün həqiqi mənasında ikiqatlı "dəniz"in səthində üzür, aysberqlər kimi inteqral zülallar isə demək olar ki, tamamilə karbohidrogen təbəqəsinə batırılır.

Membranların əksəriyyəti asimmetrikdir, yəni qeyri-bərabər tərəflərə malikdir. Bu asimmetriya aşağıdakılarla özünü göstərir:

· birincisi, bakteriya və heyvan hüceyrələrinin plazma membranlarının daxili və xarici tərəfləri polar lipidlərin tərkibində fərqlənir. Məsələn, insan eritrosit membranlarının daxili lipid qatında əsasən fosfatidiletanolamin və fosfatidilserin, xarici lipid təbəqəsində isə fosfatidilxolin və sfinqomielin var.

· ikincisi, membranlarda bəzi nəqliyyat sistemləri yalnız bir istiqamətdə fəaliyyət göstərir. Məsələn, eritrositlərin membranlarında Na + ionlarını hüceyrədən ətraf mühitə, K + ionlarını isə ATP hidrolizi zamanı ayrılan enerji hesabına hüceyrə daxilində nəql edən nəqliyyat sistemi (“nasos”) mövcuddur.

Üçüncüsü, plazma membranının xarici səthində qlikolipidlərin başları və qlikoproteinlərin oliqosakkarid yan zəncirləri olan çox sayda oliqosakarid qrupları var, plazma membranının daxili səthində isə praktiki olaraq heç bir oliqosakarid qrupları yoxdur.

Ayrı-ayrı fosfolipid molekullarının lipid ikiqatının bir tərəfindən digər tərəfə köçürülməsi enerji səbəblərindən çox çətin olduğu üçün bioloji membranların asimmetriyası qorunur. Qütb lipid molekulu ikiqatlının öz tərəfində sərbəst hərəkət edə bilir, lakin digər tərəfə tullanmaq qabiliyyəti ilə məhdudlaşır.

Lipidlərin hərəkətliliyi mövcud doymamış yağ turşularının nisbi məzmunundan və növündən asılıdır. Yağ turşusu zəncirlərinin karbohidrogen təbiəti membrana axıcılıq, hərəkətlilik xassələri verir. Sis-doymamış yağ turşularının mövcudluğunda zəncirlər arasında birləşmə qüvvələri tək doymuş yağ turşuları ilə müqayisədə daha zəif olur və lipidlər aşağı temperaturda belə yüksək hərəkət qabiliyyətini saxlayır.

Membranların xarici tərəfində funksiyası müəyyən molekulyar siqnalları tanımaq olan xüsusi tanınma yerləri var. Məsələn, membran vasitəsilə bəzi bakteriyalar qidanın konsentrasiyasında cüzi dəyişiklikləri qəbul edir, bu da onların qida mənbəyinə doğru hərəkətini stimullaşdırır; bu fenomen deyilir kemotaksis.

Müxtəlif hüceyrələrin və hüceyrədaxili orqanoidlərin membranları quruluşuna, kimyəvi tərkibinə və funksiyalarına görə müəyyən spesifikliyə malikdir. Eukaryotik orqanizmlərdə aşağıdakı əsas membran qrupları fərqləndirilir:

plazma membranı (xarici hüceyrə membranı, plazmalemma),

nüvə membranı

Endoplazmik retikulum

Golgi aparatının membranları, mitoxondrilər, xloroplastlar, miyelin qabıqları,

həyəcanlı membranlar.

Prokaryotik orqanizmlərdə plazma membranına əlavə olaraq intrasitoplazmatik membran formasiyaları var, heterotrof prokaryotlarda isə bunlar adlanır. mezosomlar. Sonuncular xarici hüceyrə membranına invaginasiya yolu ilə əmələ gəlir və bəzi hallarda onunla təmasda qalır.

eritrosit membranı zülallardan (50%), lipidlərdən (40%) və karbohidratlardan (10%) ibarətdir. Karbohidratların əsas hissəsi (93%) zülallarla, qalanları lipidlərlə əlaqələndirilir. Membranda lipidlər misellərdəki simmetrik düzülüşdən fərqli olaraq asimmetrik şəkildə düzülür. Məsələn, sefalin əsasən lipidlərin daxili təbəqəsində olur. Bu asimmetriya, görünür, membrandakı fosfolipidlərin eninə hərəkəti, membran zülallarının köməyi ilə həyata keçirilən və maddələr mübadiləsinin enerjisi hesabına saxlanılır. Eritrosit membranının daxili təbəqəsində əsasən sfinqomielin, fosfatidiletanolamin, fosfatidilserin, xarici təbəqədə - fosfatidilxolin olur. Eritrosit membranında ayrılmaz bir qlikoprotein var qlikoforin, 131 amin turşusu qalıqlarından ibarət olan və membrana nüfuz edən və 900 amin turşusu qalığından ibarət olan sözdə band 3 proteini. Qlikoforinin karbohidrat komponentləri qrip virusları, fitohemaqqlütininlər və bir sıra hormonlar üçün reseptor funksiyasını yerinə yetirir. Eritrosit membranında az miqdarda karbohidrat ehtiva edən və membrana nüfuz edən başqa bir inteqral protein də tapıldı. Onu çağırıblar tunel proteini(komponent a), anionlar üçün bir kanal meydana gətirdiyi güman edilir. Eritrosit membranının daxili tərəfi ilə əlaqəli periferik zülaldır spektrin.

Miyelin membranları , neyronların ətraf aksonları çoxqatlıdır, onların tərkibində çoxlu miqdarda lipidlər var (təxminən 80%, onların yarısı fosfolipidlərdir). Bu membranların zülalları bir-birinin üstündə yerləşən membran duzlarının fiksasiyası üçün vacibdir.

xloroplast membranları. Xloroplastlar iki qatlı membranla örtülmüşdür. Xarici membran mitoxondriyaya bənzəyir. Bu səth membranına əlavə olaraq, xloroplastlar daxili membran sisteminə malikdir - lamellər. Lamellalar və ya yastı veziküllər əmələ gəlir - bir-birinin üstündə yerləşən, paketlərdə (qranada) toplanan və ya stromanın membran sistemini (stromal lamellər) meydana gətirən tilakoidlər. Tilakoid membranın xarici tərəfində lamella qran və stroma konsentrasiya edilmiş hidrofilik qruplar, qalakto- və sulfolipidlərdir. Xlorofil molekulunun fitol hissəsi globula batırılır və zülalların və lipidlərin hidrofobik qrupları ilə təmasda olur. Xlorofilin porfirin nüvələri əsasən qrananın tilakoidlərinin bitişik membranları arasında lokallaşdırılmışdır.

Bakteriyaların daxili (sitoplazmik) membranı strukturuna görə xloroplastların və mitoxondrilərin daxili membranlarına bənzəyir. Tənəffüs zəncirinin fermentlərini, aktiv nəqliyyatı ehtiva edir; membran komponentlərinin formalaşmasında iştirak edən fermentlər. Bakterial membranların üstünlük təşkil edən komponenti zülallardır: protein/lipid nisbəti (çəki ilə) 3:1-dir. Qram-mənfi bakteriyaların xarici membranı, sitoplazmatik ilə müqayisədə, daha az miqdarda müxtəlif fosfolipidlər və zülalları ehtiva edir. Hər iki membran lipid tərkibində fərqlənir. Xarici membranda bir çox aşağı molekulyar ağırlıqlı maddələrin nüfuz etməsi üçün məsamələr meydana gətirən zülallar var. Xarici membranın xarakterik komponenti də spesifik lipopolisakkariddir. Bir sıra xarici membran zülalları faglar üçün reseptor kimi xidmət edir.

Virus membranı. Viruslar arasında membran strukturları zülal və nuklein turşusundan ibarət olan nukleokapsidi ehtiva edənlər üçün xarakterikdir. Virusların bu “nüvəsi” membran (zərf) ilə əhatə olunmuşdur. O, həmçinin, əsasən membranın səthində yerləşən qlikoproteinləri olan lipidlərin iki qatından ibarətdir. Bir sıra viruslarda (mikroviruslarda) bütün zülalların 70-80%-i membranlara daxil olur, qalan zülallar nukleokapsidin tərkibində olur.

Beləliklə, hüceyrə membranları çox mürəkkəb strukturlardır; onların tərkib molekulyar kompleksləri membran səthinə bioloji spesifiklik verən sifarişli iki ölçülü mozaika əmələ gətirir.